Продолговатый мозг расположен на скате основания черепа. Верхний расширенный конец граничит с мостом, а нижней границей служит место выхода I пары шейных нервов или уровень большого отверстия затылочной кости. Продолговатый мозг представляет собой продолжение спинного мозга и в нижней части имеет с ним сходные черты строения. В отличие от спинного мозга он не имеет метамерного повторяемого строения, серое вещество расположено не в центре, а рядами к периферии. У человека длина продолговатого мозга около 25 мм.
Верхние отделы продолговатого мозга по сравнению с нижними несколько утолщены. В связи с этим он приобретает форму усеченного конуса или луковицы, за сходство с которой его называют также луковицей - бульбус .
В продолговатом мозге имеются борозды, которые являются продолжением борозд спинного мозга и носят те же названия: передняя срединная щель, задняя срединная борозда и передние и задние латеральные борозды, внутри находится центральный канал. От продолговатого мозга отходят корешки IХ-ХII пары черепных нервов. Борозды и корешки делят продолговатый мозг на три пары канатиков: передние, боковые и задние.
Передние канатики лежат по обе стороны передней срединной щели. Они образованы пирамидами . В нижней части продолговатого мозга пирамиды суживаются книзу, около 2 / 3 их постепенно переходят на противоположную сторону, образуя перекрест пирамид, и вступают в боковые канатики спинного мозга. Этот переход волокон получил название перекреста пирамид . Место перекреста служит анатомической границей между продолговатым и спинным мозгом. Сбоку от каждой пирамиды продолговатого мозга находятся оливы , которые имеют овальную форму и состоят из нервных клеток. Нейроны олив образуют связи с мозжечком и функционально связаны с поддержанием тела в вертикальном положении. Каждая олива отделена от пирамиды переднелатеральной бороздой. В этой борозде из продолговатого мозга выходят корешки подъязычного нерва (XII пара).
Из боковых канатиков продолговатого мозга позади оливы выходят корешки добавочного (XI), блуждающего (X) и языкоглоточного (IX) черепных нервов.
Задние канатики находятся по обе стороны от задней срединной борозды и состоят из тонкого и клиновидного пучков спинного мозга, отделенных друг от друга задней промежуточной бороздой. По направлению кверху задние канатики расходятся в стороны и идут к мозжечку, входя в состав его нижних ножек, в образование ромбовидной ямки, являющейся дном IV желудочка. У нижнего угла ромбовидной ямки тонкий и клиновидный пучки приобретают утолщения. Утолщения образованы ядрами, в которых оканчиваются проходящие в задних канатиках восходящие волокна спинного мозга (тонкий и клиновидный пути).
В продолговатом мозге имеется мощно развитая ретикулярная формация , являющаяся продолжением подобной структуры спинного мозга.
Функции продолговатого мозга . Продолговатый мозг выполняет сенсорные, проводниковые и рефлекторные функции.
Сенсорные функции. Продолговатый мозг регулирует ряд сенсорных функций: рецепцию кожной чувствительности лица - в сенсорном ядре тройничного нерва; первичный анализ рецепции вкуса - в ядре языкоглоточного нерва; рецепцию слуховых раздражений - в ядре улиткового нерва; рецепцию вестибулярных раздражений - в верхнем вестибулярном ядре. В задневерхних отделах продолговатого мозга проходят пути кожной глубокой висцеральной чувствительности, часть из которых переключается здесь на второй нейрон (тонкое и клиновидное ядра). На уровне продолговатого мозга перечисленные сенсорные функции осуществляют первичный анализ раздражения, и далее обработанная информация передается в подкорковые структуры для определения биологической значимости данного раздражения.
Проводниковые функции. Через продолговатый мозг проходят все восходящие и нисходящие пути спинного мозга: спинно-таламический, кортикоспинальный, руброспинальный. В нем берут начало вестибулоспинальный, оливоспинальный и ретикулоспинальный тракты, обеспечивающие тонус и координацию мышечных реакций. В продолговатом мозге заканчиваются пути из коры большого мозга - корково-ретикулярные пути. Здесь заканчиваются восходящие пути проприорецептивной чувствительности из спинного мозга: тонкого и клиновидного. Такие образования головного мозга, как мост, средний мозг, мозжечок, таламус и кора больших полушарий, имеют двусторонние связи с продолговатым мозгом. Наличие этих связей свидетельствует об участии продолговатого мозга в регуляции тонуса скелетной мускулатуры, вегетативных и высших интегративных функций, анализе сенсорных раздражений.
Рефлекторные функции . На уровне продолговатого мозга осуществляются жизненно важные рефлексы. Так, например, в дыхательных и сосудодвигательных центрах продолговатого мозга замыкается ряд сердечных и дыхательных рефлексов.
Продолговатый мозг осуществляет ряд защитных рефлексов : рвоту, чиханье, кашель, слезоотделение, смыкание век. Эти рефлексы реализуются благодаря тому, что информация о раздражении рецепторов слизистой оболочки глаз, полости рта, гортани, носоглотки через чувствительные ветви тройничного и языкоглоточного нервов попадает в ядра продолговатого мозга, отсюда идет команда к двигательным ядрам тройничного, блуждающего, лицевого, языкоглоточного, добавочного нервов, в результате реализуется тот или иной защитный рефлекс. Подобным образом за счет последовательного включения мышечных групп головы, шеи, грудной клетки и диафрагмы организуются рефлексы пищевого поведения : сосание, жевание, глотание.
Кроме того, продолговатый мозг организует рефлексы поддержания позы. Эти рефлексы формируются за счет афферентации от рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов в верхнее вестибулярное ядро; отсюда переработанная информация оценки необходимости изменения позы посылается к латеральному и медиальному вестибулярным ядрам. Эти ядра участвуют в определении того, какие мышечные системы, сегменты спинного мозга должны принять участие в изменении позы, поэтому от нейронов медиального и латерального ядра по вестибулоспинальному пути сигнал поступает к передним рогам соответствующих сегментов спинного мозга, иннервирующих мышцы, участие которых в изменении позы в данный момент необходимо.
Изменение позы осуществляется за счет статических и статокинетических рефлексов. Статические рефлексы регулируют тонус скелетных мышц с целью удержания определенного положения тела.
Стато-кинетические рефлексы продолговатого мозга обеспечивают перераспределение тонуса мышц туловища для организации позы, соответствующей моменту прямолинейного или вращательного движения.
Большая часть автономных рефлексов продолговатого мозга реализуется через расположенные в нем ядра блуждающего нерва, которые получают информацию о состоянии деятельности сердца, сосудов, пищеварительного тракта, легких, пищеварительных желез. В ответ на эту информацию ядра организуют двигательную и секреторную реакцию названных органов.
Возбуждение ядер блуждающего нерва вызывает усиление сокращения гладких мышц желудка, кишечника, желчного пузыря и одновременно расслабление сфинктеров этих органов. При этом замедляется и ослабляется работа сердца, сужается просвет бронхов.
Деятельность блуждающего нерва проявляется также в усилении секреции бронхиальных, желудочных, кишечных желез, в возбуждении поджелудочной железы, секреторных клеток печени.
В продолговатом мозге локализуется центр слюноотделения , парасимпатическая часть которого обеспечивает усиление общей секреции, симпатическая - белковой секреции слюнных желез.
В структуре ретикулярной формации продолговатого мозга расположены дыхательный и сосудодвигательный центры. Особенность этих центров в том, что их нейроны способны возбуждаться рефлекторно и под действием химических раздражителей.
Дыхательный центр локализуется в медиальной части ретикулярной формации каждой симметричной половины продолговатого мозга и разделен на две части: вдох и выдох.
В ретикулярной формации продолговатого мозга представлен другой жизненно важный центр - сосудодвигательный центр (регуляция сосудистого тонуса). Он функционирует совместно с вышележащими структурами мозга и прежде всего с гипоталамусом. Возбуждение сосудодвигательного центра всегда изменяет ритм дыхания, тонус бронхов, мышц кишечника, мочевого пузыря и др. Это обусловлено тем, что ретикулярная формация продолговатого мозга имеет синаптические связи с гипоталамусом и другими центрами.
В средних отделах ретикулярной формации находятся нейроны, образующие ретикулоспинальный путь, оказывающий тормозное влияние на мотонейроны спинного мозга. На дне IV желудочка расположены нейроны «голубого пятна». Их медиатором является норадреналин. Эти нейроны вызывают активацию ретикулоспинального пути в фазу «быстрого» сна, что приводит к торможению спинальных рефлексов и снижению мышечного тонуса.
Повреждение продолговатого мозга, непосредственно связанного с основными жизненно важными функциями организма, ведет к смерти. Повреждение левой или правой половины продолговатого мозга выше перекреста восходящих путей проприорецептивной чувствительности вызывает на стороне повреждения нарушения чувствительности и работы мышц лица и головы. В то же время на противоположной стороне относительно стороны повреждения наблюдаются нарушения кожной чувствительности и двигательные параличи туловища и конечностей. Это объясняется тем, что восходящие и нисходящие пути из спинного мозга и в спинной мозг перекрещиваются, а ядра черепных нервов иннервируют свою половину головы, то есть черепные нервы не перекрещиваются.
Мост
Мост (варолиев мост) расположен над продолговатым мозгом в виде поперечного белого вала (Атл., рис. 24, с. 134). Вверху (спереди мост граничит со средним мозгом (с ножками мозга), а внизу (сзади) - с продолговатым мозгом.
В латеральном конце борозды, разделяющей продолговатый мозг и мост, расположены корешки преддверно-улиткового (VIII) нерва, состоящего из волокон, идущих от рецепторных клеток улитки и преддверия, и корешки лицевого с промежуточным (VII) нервов. В медиальной части борозды между мостом и пирамидой отходят корешки отводящего нерва (VI).
Дорсальная поверхность моста обращена в сторону IV желудочка и участвует в образовании его дна ромбовидной ямки. В латеральном направлении с каждой стороны мост суживается и переходит в среднюю мозжечковую ножку , уходящую в полушарие мозжечка. Границей моста и средних ножек мозжечка является место выхода корешков тройничного нерва (V).
По средней линии моста проходит продольная борозда, в которой лежит основная (базилярная) артерия мозга. На поперечном разрезе моста выделяются вентральная часть, выступающая на нижней поверхности мозга, основание моста и дорсальная - покрышка, лежащая в глубине. В основании моста имеются поперечные волокна, образующие средние ножки мозжечка , они проникают в мозжечок и доходят до его коры.
В покрышку моста распространяется из продолговатого мозга ретикулярная формация , в которой лежат ядра черепных нервов (V-VIII) (Атл., рис. 24, с. 134).
На границе между покрышкой и основанием лежит перекрест волокон одного из ядер нерва улитки (часть VIII нерва) - трапециевидное тело , продолжением которого служит латеральная петля - путь, несущий слуховые импульсы. Над трапециевидным телом, ближе к срединной плоскости, находится ретикулярная формация. Среди ядер моста особо следует отметить ядро верхней оливы , к которому передаются сигналы от слуховых рецепторов внутреннего уха.
Функции моста
Сенсорные функции моста обеспечиваются ядрами преддверно-улиткового, тройничного нервов. Особо важное значение имеет ядро Дейтерса, на его уровне происходит первичный анализ вестибулярных раздражений.
Чувствительное ядро тройничного нерва получает сигналы от рецепторов кожи лица, передних отделов волосистой части головы, слизистой оболочки носа и рта, зубов и конъюнктивы глазного яблока. Лицевой нерв иннервирует все мимические мышцы лица. Отводящий нерв иннервирует прямую латеральную мышцу, отводящую глазное яблоко кнаружи.
Двигательное ядро тройничного нерва иннервирует жевательные мышцы, а также мышцу, натягивающую барабанную перепонку.
Проводящая функция моста обеспечивается продольно и поперечно расположенными волокнами. Между поперечными волокнами проходят пирамидные пути, идущие из коры больших полушарий.
От ядра верхней оливы идут пути боковой петли, которые направляются в заднее четверохолмие среднего мозга и медиальные коленчатые тела промежуточного мозга.
В покрышке моста локализуются переднее и заднее ядра трапециевидного тела и латеральной петли. Эти ядра вместе с верхней оливой обеспечивают первичный анализ информации от органа слуха и затем передают ее в задние бугры четверохолмия. Сигналы от рецепторов внутреннего уха передаются на нейроны ядра верхней оливы в соответствии с их распределением на витках улитки: конфигурация ядра обеспечивает осуществление звукотопической проекции. Так как рецепторные клетки, находящиеся в верхних витках улитки, воспринимают низкочастотные звуковые колебания, а рецепторы в основании улитки, напротив, более высокие звуки, то соответствующая звуковая частота передается определенным нейронам верхней оливы.
Впокрышке также расположены длинный медиальный и тектоспинальные пути.
Аксоны нейронов ретикулярной формации моста идут в мозжечок, в спинной мозг (ретикулоспинальный путь). Последние активируют нейроны спинного мозга.
Ретикулярная формация моста влияет на кору больших полушарий, вызывая пробуждение или сонное состояние. В ретикулярной формации моста находятся две группы ядер, которые относятся к общему дыхательному центру. Один центр активирует центр вдоха продолговатого мозга, другой - центр выдоха. Нейроны дыхательного центра, расположенные в мосте, адаптируют работу дыхательных клеток продолговатого мозга в соответствии с меняющимся состоянием организма.
Развитие продолговатого мозга и моста. Продолговатый мозг к моменту рождения вполне развит и созрел в функциональном отношении. Его масса вместе с мостом у новорожденного равна 8 г, что составляет 2% массы головного мозга (у взрослого эта величина около 1,6%). Он занимает более горизонтальное положение, чем у взрослых, и отличается степенью миелинизации ядер и путей, размерами клеток и их расположением.
Нервные клетки продолговатого мозга у новорожденного имеют длинные отростки, в их цитоплазме содержится тигроидное вещество. Пигментация клеток усиленно проявляется с 3-4-летнего возраста и увеличивается вплоть до периода полового созревания.
Ядра продолговатого мозга формируются рано. С их развитием связано становление в онтогенезе регуляторных механизмов дыхания, сердечно-сосудистой системы, пищеварительной и др. Ядра блуждающего нерва появляются со 2-го месяца внутриутробного развития. Для новорожденного характерен сегментированный вид задних ядер блуждающего нерва и двойного ядра. К этому времени хорошо выражена ретикулярная формация, структура ее близка к строению взрослого.
К полутора годам жизни ребенка увеличивается количество клеток центра блуждающего нерва и хорошо дифференцированы клетки продолговатого мозга. Значительно увеличивается длина отростков нейронов. К 7-летнему возрасту ядра блуждающего нерва сформированы так же, как у взрослого.
Мост у новорожденного расположен выше по сравнению с его положением у взрослого, а к 5 годам располагается на том же уровне, как и у взрослого. Развитие моста связано с формированием ножек мозжечка и установлением связей мозжечка с другими отделами центральной нервной системы. В части моста четвертого желудочка и его дна - ромбовидной ямки расположена непигментированная длинная ямка. Пигмент появляется в течение второго года жизни и в возрасте 10 лет не отличается от пигмента у взрослого. Внутреннее строение моста у ребенка не имеет отличительных особенностей по сравнению со строением его у взрослого человека. Ядра расположенных в нем нервов к периоду рождения сформированы. Пирамидальные пути миелинизированы, корково-мостовые пути еще не миелинизированы.
Функциональное развитие продолговатого мозга и моста. Структуры продолговатого мозга и моста играют значительную роль в осуществлении жизненно важных функции, особенно дыхания, сердечно-сосудистой системы, пищеварительной и др.
На 5-6-м месяце внутриутробного развития у плода появляются дыхательные движения, которые сопровождаются движениями мышц конечностей.
У 16-20-недельных плодов имеют место единичные спонтанные вдохи с приподниманием грудной клетки и рук. В возрасте 21-22 недель появляются небольшие периоды непрерывных дыхательных движений, которые чередуются с глубокими судорожными вдохами. Постепенно время равномерного регулярного дыхания увеличивается до 2-3 ч. У плода 28-33 недель дыхание становится более равномерным, лишь иногда сменяется единичными, более глубокими вдохами и паузами.
К 16-17 неделям формируется центр вдоха продолговатого мозга, который является структурной основой осуществления первых единичных вдохов. К этому периоду созревают ядра ретикулярной формации продолговатого мозга и пути продолговатого мозга к дыхательным мотонейронам спинного. К 21-22 неделям развития плода формируются структуры центра выдоха продолговатого мозга, а затем - дыхательного центра моста, обеспечивающего ритмическую смену вдоха и выдоха. У плода и новорожденного отмечаются рефлекторные влияния на дыхание. Во время сна в первые дни жизни ребенка можно наблюдать остановку дыхания в ответ на звуковое раздражение. Остановка сменяется несколькими поверхностными дыхательными движениями, и затем дыхание восстанавливается. У новорожденного хорошо развиты защитные дыхательные рефлексы: чихание, кашель, рефлекс Кречмера, который выражается в остановке дыхания при резком запахе.
Влияние вегетативной нервной системы на сердце формируется довольно поздно, причем симпатическая регуляция включается раньше, чем парасимпатическая. К моменту рождения заканчивается формирование блуждающего и симпатического нервов, а созревание сердечно-сосудистых центров продолжается после рождения.
К моменту рождения наиболее зрелыми являются пищевые безусловные рефлексы: сосательный, глотательный и др. Прикосновение к губам может вызвать сосательные движения без возбуждения вкусовых рецепторов.
Начало проявления сосательного рефлекса отмечено у плода в возрасте 16,5 недель. При раздражении его губ наблюдается закрывание и открывание рта. К 21 - 22-й неделе развития плода сосательный рефлекс полностью сформирован и возникает при раздражении всей поверхности лица и кистей рук.
В основе формирования сосательного рефлекса лежит развитие структур продолговатого мозга и моста. Отмечено раннее созревание ядер и путей тройничного, отводящего, лицевого и других нервов, с которыми связано осуществление сосательных движений, поворот головы, поиск раздражителя и др. Раньше других закладывается ядро лицевого нерва (у 4-недельного эмбриона). В возрасте 14 недель в нем ясно выделены отдельные группы клеток, появляются волокна, связывающие ядро лицевого нерва с ядром тройничного. Волокна лицевого нерва уже подходят к мышцам области рта. В 16 недель количество волокон и связей этих центров увеличивается, начинается миелинизация периферических волокон лицевого нерва.
С развитием продолговатого мозга и моста связаны некоторые позно-тонические и вестибулярные рефлексы . Рефлекторные дуги этих рефлексов формируются задолго до рождения. Так, например, у 7-недельного зародыша уже дифференцируются клетки вестибулярного аппарата, а на 12-й неделе к ним подходят нервные волокна. На 20-й неделе развития плода миелинизируются волокна, несущие возбуждение от вестибулярных ядер к мотонейронам спинного мозга. В это же время формируются связи между клетками вестибулярных ядер и клетками ядер глазодвигательного нерва.
Среди рефлексов положения тела у новорожденного хорошо выражен в первый месяц жизни тонический шейный рефлекс на конечности, который заключается в том, что при повороте головы одноименная рука и нога противоположной стороны сгибаются, а на той стороне, в которую повернута голова, конечности разгибаются. Этот рефлекс постепенно исчезает к концу первого года жизни.
Мозжечок: строение, функции и развитие. Мозжечок располагается сзади от моста и продолговатого мозга (Атл., рис. 22, 23, с. 133). Он лежит в задней черепной ямке. Сверху над мозжечком нависают затылочные доли полушарий головного мозга, которые отделены от мозжечка поперечной щелью больших полушарий . В нем различают объемистые боковые части, или полушария , и расположенную между ними среднюю узкую часть - червь .
Поверхность мозжечка покрыта слоем серого вещества, составляющим кору мозжечка, и образует узкие извилины - листики мозжечка, отделенные друг от друга бороздами. Борозды переходят с одного полушария на другое через червь. В полушариях мозжечка выделяют три доли: переднюю, заднюю и маленькую дольку - клочок, лежащую на нижней поверхности каждого полушария у средней мозжечковой ножки. Мозжечок включает в себя более половины всех нейронов ЦНС, хотя составляет 10% массы головного мозга.
В толще мозжечка имеются парные ядра серого вещества, заложенные в каждой половине мозжечка среди белого вещества. В области червя лежит ядро шатра ; латеральнее его, уже в полушариях, находятся шаровидное и пробковидное ядра и затем самое крупное - зубчатое ядро . Ядро шатра получает информацию от медиальной зоны коры мозжечка и связано с ретикулярной формацией продолговатого и среднего мозга и вестибулярными ядрами. От ретикулярной формации продолговатого мозга начинается ретикулоспинальный путь. На пробковидное и шаровидное ядра проецируется промежуточная кора мозжечка. От них связи идут в средний мозг (к красному ядру) и далее в спинной мозг. Зубчатое ядро получает информацию от латеральной зоны коры мозжечка, оно связано с вентролатеральным ядром таламуса, а через него - с моторной зоной коры больших полушарий. Таким образом, мозжечок имеет связи со всеми моторными системами.
Клетки ядер мозжечка значительно реже генерируют импульсы (1-3 в секунду), чем клетки коры мозжечка (20-200 имп /с).
Серое вещество расположено в мозжечке поверхностно и образует его кору, в которой клетки располагаются в три слоя. Первый слой, наружный , широкий, состоит из звездчатых, веретенообразных и корзинчатых клеток. Второй слои, ганглиозный , образован телами клеток Пуркинье (Атл., рис. 35, с. 141). Эти клетки имеют сильно разветвленные дендриты, которые выходят в молекулярный слой. Тело и начальный сегмент аксона клеток Пуркинье оплетены отростками корзинчатых клеток. При этом одна клетка Пуркинье может контактировать с 30 такими клетками. Аксоны ганглиозных клеток выходят за пределы коры мозжечка и оканчиваются на нейронах зубчатого ядра. Волокна ганглиозных клеток коры червя и клочка оканчиваются на других ядрах мозжечка. Самый глубокий слой - гранулярный - образован многочисленными зернистыми клетками (клетки-зерна). От каждой клетки отходят несколько дендритов (4-7); аксон поднимается вертикально вверх, доходит до молекулярного слоя и ветвится Т-образно, образуя параллельные волокна. Каждое такое волокно контактирует с более чем 700 дендритами клеток Пуркинье. Между клеткам-зернами находятся единичные, более крупные звездчатые нейроны.
На клетках Пуркинье образуют синаптические контакты волокна, идущие от нейронов нижних олив продолговатого мозга. Эти волокна называют лазающими ; они оказывают на клетки возбуждающее действие. Второй вид волокон, входящих в кору мозжечка в составе спинно-мозжечковых путей, это мшистые (моховидные) волокна. Они образуют синапсы на клетках-зернах и таким образом влияют на активность клеток Пуркинье. Установлено, что клетки-зерна и лазающие волокна возбуждают клетки Пуркинье, находящиеся непосредственно над ними. При этом соседние клетки оказываются заторможенными корзинчатыми и веретенообразными нейронами. Этим достигается дифференцированная реакция на раздражение различных участков коры мозжечка. Преобладание по численности тормозных клеток в коре мозжечка предотвращает длительную циркуляцию импульсов по нервным сетям. Благодаря этому мозжечок может участвовать в управлении движениями.
Белое вещество мозжечка представлено тремя парами мозжечковых ножек:
1. Нижние ножки мозжечка соединяют его с продолговатым мозгом, в них расположен задний спинно-мозжечковый путь и волокна клеток оливы , оканчиваются в коре червя и полушарий. Кроме того, в нижних ножках проходят восходящие и нисходящие пути, связывающие ядра преддверия с мозжечком.
2. Средние ножки мозжечка самые массивные и соединяют с ним мост. В их составе идут нервные волокна от ядер моста к коре мозжечка. На клетках основания моста оканчиваются волокна корково-мостового пути от коры больших полушарий. Таким образом, осуществляется влияние коры больших полушарий на мозжечок.
3. Верхние ножки мозжечка направляются к крыше среднего мозга. Они состоят из нервных волокон, идущих в обоих направлениях: 1) к мозжечку и 2) от мозжечка к красному ядру, таламусу и др. По первым путям в мозжечок идут импульсы от спинного мозга, а по вторым он посылает импульсы в экстрапирамидную систему, через которую сам влияет на спинной мозг.
Функции мозжечка
1. Двигательные функции мозжечка. Мозжечок, получая импульсы от рецепторов мышц и суставов, ядер преддверия, от коры больших полушарий и др., участвует в координации всех двигательных актов, включая произвольные движения, и оказывает влияние на мышечный тонус, а также в программировании целенаправленных движений.
Эфферентные сигналы из мозжечка к спинному мозгу регулируют силу мышечных сокращений, обеспечивают способность к длительному тоническому сокращению мышц, способность сохранять их оптимальный тонус в покое или при движениях, соразмерять произвольные движения (переход от сгибания к разгибанию и наоборот).
Регуляция мышечного тонуса с помощью мозжечка происходит следующим образом: сигналы с проприорецепторов о тонусе мышц поступают в область червя и клочково-узелковую долю, отсюда в ядро шатра, далее - к ядру преддверия и ретикулярной формации продолговатого и среднего мозга и, наконец, по ретикулярно- и вестибулоспинальным путям - к нейронам передних рогов спинного мозга, иннервирующих мышцы, от которых поступили сигналы. Следовательно, регуляция мышечного тонуса реализуется по принципу обратной связи.
Промежуточная область коры мозжечка получает информацию по спинальным трактам от двигательной области коры больших полушарий (прецентральной извилины), по коллатералям пирамидного пути, идущего в спинной мозг. Коллатерали заходят в мост, а оттуда - в кору мозжечка. Следовательно, за счет коллатералей мозжечок получает информацию о готовящемся произвольном движении и возможность участвовать в обеспечении тонуса мышц, необходимого для реализации этого движения.
Латеральная кора мозжечка получает информацию из двигательной области коры больших полушарий. В свою очередь латеральная кора посылает информацию в зубчатое ядро мозжечка, отсюда по мозжечково-кортикальному пути - в сенсомоторную область коры больших полушарий (постцентральная извилина), а через мозжечково-рубральный путь - к красному ядру и от него по руброспинальному пути - к передним рогам спинного мозга. Параллельно сигналы по пирамидному пути идут к тем же передним рогам спинного мозга.
Таким образом, мозжечок, получив информацию о готовящемся движении, корректирует программу подготовки этого движения в коре и одновременно готовит тонус мускулатуры для реализации этого движения, через спинной мозг.
В тех случаях, когда мозжечок не выполняет своей регуляторной функции, у человека наблюдаются расстройства двигательных функций, что выражается следующими симптомами:
1) астения - слабость - снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемость мышц;
2) астазия - утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет стояние, сидение и т. д.;
3) дистония - нарушение тонуса - непроизвольное повышение или понижение тонуса мышц;
4) тремор - дрожание - дрожание пальцев рук, кистей, головы в покое; этот тремор усиливается при движении;
5) дисметрия - расстройство равномерности движений, выражающееся либо в излишнем, либо недостаточном движении;
6) атаксия - нарушение координации движений, невозможность выполнять движения в определенном порядке, последовательности;
7) дизартрия - расстройство организации речевой моторики; при повреждении мозжечка речь становится растянутой, слова иногда произносятся как бы толчками (скандированная речь).
2. Вегетативные функции. Мозжечок оказывает влияние на вегетативные функции. Так, например, сердечно-сосудистая система реагирует на раздражение мозжечка либо усилением - прессорные рефлексы, либо снижением этой реакции. При раздражении мозжечка высокое кровяное давление снижается, а исходное низкое - повышается. Раздражение мозжечка на фоне учащенного дыхания снижает частоту дыхания. При этом одностороннее раздражение мозжечка вызывает на своей стороне снижение, а на противоположной - повышение тонуса дыхательных мышц.
Удаление или повреждение мозжечка приводит к уменьшению тонуса мускулатуры кишечника. Из-за низкого тонуса нарушается эвакуация содержимого желудка и кишечника, а также нормальная динамика секреции всасывания в желудке и кишечнике.
Обменные процессы при повреждении мозжечка идут более интенсивно. Гипергликемическая реакция (увеличение количества глюкозы в крови) на введение глюкозы в кровь или на прием ее с пищей возрастает и сохраняется дольше, чем в норме; ухудшается аппетит, наблюдается исхудание, замедляется заживление ран, волокна скелетных мышц подвергаются жировому перерождению.
При повреждении мозжечка нарушается генеративная функция, что проявляется в нарушении последовательности процессов родовой деятельности. При возбуждении или повреждении мозжечка мышечные сокращения, сосудистый тонус, обмен веществ и т. д. реагируют так же, как при активации или повреждении симпатического отдела вегетативной нервной системы.
3. Влияние мозжечка на сенсомоторную область коры. Мозжечок за счет своего влияния на сенсомоторную область коры может изменять уровень тактильной, температурной, зрительной чувствительности. При повреждении мозжечка снижается уровень восприятия критической частоты мельканий света (наименьшая частота мельканий, при которой световые стимулы воспринимаются не как отдельные вспышки, а как непрерывный свет).
Удаление мозжечка приводит к ослаблению силы процессов возбуждения и торможения, нарушению баланса между ними, развитию инертности. Выработка условных рефлексов после удаления мозжечка затрудняется, особенно при формировании локальной, изолированной двигательной реакции. Точно так же замедляется выработка пищевых условных рефлексов, увеличивается скрытый (латентный) период их вызова.
Таким образом, мозжечок принимает участие в различных видах деятельности организма: моторной, соматической, вегетативной, сенсорной, интегративной и т. д. Однако эти функции мозжечок реализует через другие структуры центральной нервной системы. Он выполняет функции оптимизации отношений между различными отделами нервной системы, что реализуется, с одной стороны, активацией отдельных центров, с другой - удержанием этой активности в определенных рамках возбуждения, лабильности и т. д. После частичного повреждения мозжечка могут сохраняться все функции организма, но сами функции, порядок их реализации, количественное соответствие потребностям трофики организма нарушаются.
Развитие мозжечка. Мозжечок развивается из 4-го мозгового пузыря. В эмбриональном периоде развития сначала формируется червь, как наиболее древняя часть мозжечка, а затем полушария. У новорожденного червь мозжечка оказывается более развитым, чем полушария. На 4-5 месяце внутриутробного развития разрастаются поверхностные отделы мозжечка, образуются борозды, извилины.
Масса мозжечка у новорожденного составляет 20,5-23 г, в 3 месяца она удваивается, в 5 месяцев увеличивается в 3 раза.
Наиболее интенсивно мозжечок растет в первый год жизни, особенно с 5 по 11 месяц, когда ребенок учится сидеть и ходить. У годовалого ребенка масса мозжечка увеличивается в 4 раза и в среднем составляет 84-95 г. Затем наступает период замедленного роста, к 3 годам размеры мозжечка приближаются к его размерам у взрослого. К 5 годам его масса достигает нижней границы массы мозжечка у взрослого. У 15-летнего ребенка масса мозжечка 149 г. Интенсивное развитие мозжечка происходит и в период полового созревания.
Серое и белое вещество развиваются неодинаково. У ребенка рост серого вещества осуществляется относительно медленнее, чем белого. Так, от периода новорожденности до 7 лет количество серого вещества увеличивается приблизительно в 2 раза, а белого - почти в 5 раз.
Миелинизация волокон мозжечка осуществляется приблизительно к 6 месяцам жизни, последними миелинизируются волокна коры мозжечка.
Ядра мозжечка находятся в различной степени развития. Раньше других формируется зубчатое ядро . Оно имеет законченное строение, его форма напоминает кисет, стенки которого не полностью собраны в складки. Пробковидное ядро имеет нижнюю часть, расположенную на уровне ворот зубчатого ядра. Несколько впереди ворот зубчатого ядра расположена дорсальная часть шаровидного ядра . Оно овальной формы, а его клетки расположены группами. Ядро шатра не имеет определенной формы. Строение этих ядер такое же, как у взрослого, с тем различием, что клетки зубчатого ядра еще не содержат пигмента. Пигмент появляется начиная с 3-го года жизни и постепенно увеличивается до 25 лет.
Начиная от периода внутриутробного развития и до первых лет жизни детей ядерные образования выражены лучше, чем нервные волокна. У детей школьного возраста так же, как и у взрослых, белое вещество преобладает над ядерными образованиями.
Кора мозжечка не полностью развита и у новорожденного значительно отличается от взрослого. Ее клетки во всех слоях отличаются по форме, размерам и количеству отростков. У новорожденных еще не полностью сформированы клетки Пуркинье, в них не развито ниссля вещество, ядро почти полностью занимают клетку, ядрышко имеет неправильную форму, дендриты клеток слабо развиты, образуются по всей поверхности тела клетки, но до 2-летнего возраста количество их уменьшается (Атл., рис. 35, с. 141). Наименее развит внутренний зернистый слой. К концу 2-го года жизни он достигает нижней границы величины взрослого. Полное формирование клеточных структур мозжечка осуществляется к 7-8 годам.
В период от 1 до 7 лет жизни ребенка завершается развитие ножек мозжечка, установление их связей с другими отделами центральной нервной системы.
Становление рефлекторной функции мозжечка связано с формированием продолговатого, среднего и промежуточного мозга.
Головной мозг человека – один из важнейших органов, который регулирует все стороны жизнедеятельности организма. Строение этого органа человека достаточно сложное – он состоит из множества участков, у каждого такого отдела есть определенные функции, которые он выполняет. Далее мы поговорим об одном из них - продолговатом мозге человека и обсудим все его функции.
Продолговатым мозгом человека называют важнейший участок головного мозга, который соединяет между собой головной и спинной мозг и выполняющий множество жизненно важных функций. Мы дышим, наше сердце работает, мы можем чихать, или кашлять, мы принимаем то или иное положение тела, совершенно об этом не задумываясь, а за выполнение всех перечисленных выше и многих других действий несет ответственность именно продолговатый участок мозга.
Примечательно, что по внешнему строению этот участок похож на луковицу. Его длина у взрослого человека примерно равна 2 – 3 сантиметрам. Он состоит из белого и серого вещества. Строение продолговатого мозга очень похоже на строение спинного мозга, но есть несколько существенных отличий. Например, белое вещество находится на поверхности, а серое – объединяется внутри в небольшие скопления, которые образуют ядра. Задняя поверхность продолговатого мозга имеет два канатика, которые являются продолжением спинного мозга. Таким образом, строение продолговатого мозга значительно сложнее, чем строение спинного мозга.
Рассмотрим строение продолговатого мозга более подробно.
Как уже говорилось, по внешнему виду этот участок очень похож на луковицу. На передней поверхности этого отдела, рядом со срединной щелью находятся пути сознательных двигательных импульсов, их еще часто называют «пирамиды» (они состоят из пирамидного тракта). Рядом с ними находятся оливы, состоящие из:
В каждом ядре есть оливомозжечковый тракт, который образует своеобразные ворота. Помимо этого, в составе продолговатого мозга есть передняя боковая борозда, которая разделяет оливы и пирамиды между собой.
Недалеко от оливы находятся:
Сзади продолговатого мозга находятся два вида пучков:
Эти два вида пучков являются продолжением спинного мозга.
Данный участок головного мозга является проводником для множества рефлексов. Это:
Именно в данном отделе расположены следующие центры регуляции:
Таким образом, мы видим, что продолговатый мозг участвует в обработке входящих данных, поступающих от всех рецепторов человеческого организма. Помимо этого он участвует в управлении двигательным аппаратом и мыслительных процессах. Головной мозг хоть и поделен на участки, каждый из которых отвечает за набор функций, все же является единым органом.
Функции данного участка жизненно важны для человеческого организма, а любое их нарушение, даже самое незначительное, ведет к серьезным последствиям.
Данный отдел выполняет следующие функции:
В данном случае, отдел отвечает за чувствительность лица на уровне рецепторов, анализирует вкусовые и слуховые ощущений, а также восприятие вестибулярных раздражителей организмом.
Каким образом осуществляется данная функция?
Данный участок обрабатывает и отправляет в подкорку импульсы, которые поступают от внешних раздражителей (звуки, вкусы, запахи и другие).
Как известно, именно в продолговатом отделе находится множество восходящих и нисходящих путей. Именно благодаря им, данный участок способен передавать информацию в другие части мозга.
Рефлекторные функции бывают двух типов:
Независимо от типа, данные рефлекторные функции появляются потому что данные о раздражителе передаются по нервным ветвям и попадают в продолговатый отдел, который обрабатывает и анализирует их.
Такие механизмы, как сосание, жевание и глотание, возникают вследствие переработки информации, передающейся по мышечным волокнам. Рефлекс позы возникает благодаря переработке информации о положении туловища. Статические и статокинетические механизмы регулируют и правильно распределяют тонус отдельных групп мышц.
Автономные рефлексы осуществляются благодаря строению ядер блуждающего нерва. Работа всего организма в целом преобразуется в ответную двигательную и секреторную реакцию того или иного органа.
Например, ускоряется или замедляется работа сердца, усиливается секреция внутренних желез, увеличивается слюноотделение.
Размеры и строение данного отдела изменяется с возрастом. Так, у новорожденных детей этот отдел значительно больше по отношению к другим, чем у взрослых. Полностью данный раздел формируется к семи годам.
Наверняка вы знаете, что разные стороны человеческого тела контролируются различными мозговыми полушариями и что правой стороной контролируется левая часть тела, а левой – правая. За перекрещивание нервных волокон отвечает именно продолговатый отдел.
Повреждения продолговатого отдела и их последствия. Последствия нарушения в данном отделе, достаточно серьезны, вплоть до смертельного исхода, ведь в нем находятся центры, осуществляющие контроль за работой сердечно-сосудистой и дыхательной систем. Кроме того, даже самые незначительные повреждения этого отдела могут привести к параличу.
Спинной мозг переходит в продолговатый мозг и варолиев мост. Этот отдел головного мозга расположен над спинным мозгом. Он также выполняет две функции: 1) рефлекторную и 2) проводниковую. В продолговатом мозге и варолиевом мосту расположены ядра черепномозговых нервов, регулирующих кровообращение, и другие вегетативные функции; несмотря на свою малую величину, эта часть нервной системы необходима для сохранения жизни.
В продолговатом мозге и варолиевом мосту находятся ядра восьми последних черепномозговых нервов.
5-й. Тройничный нерв . Смешанный нерв. Состоит из эфферентных моторных и афферентных нейронов. Моторные нейроны иннервируют жевательные мышцы. Афферентные нейроны, которых значительно больше, проводят импульсы из рецепторов всей кожи лица и передней части волосистой кожи головы, конъюнктивы (оболочки глаза, покрывающей заднюю поверхность век и переднюю часть глаза включительно до роговицы глазною яблока), слизистых оболочек носа, рта, органов вкуса передних двух третей языка, твердой мозговой оболочки, надкостницы костей лица, зубов.
6-й. Отводящий нерв . Исключительно моторный, иннервирует только одну мышцу, - наружную прямую мышцу глаза.
7-й. Лицевой нерв . Смешанный нерв. Почти исключительно моторный. Моторные нейроны иннервируют все мимические мышцы лица, мышцы ушной раковины, стремянную, подкожный мускул шеи, шилоподъязычный мускул и заднее брюшко двубрюшного мускула нижней челюсти.
Секреторные нейроны иннервируют слезные железы, подчелюстную и подъязычную слюнные железы. Афферентные волокна проводят импульсы от органов вкуса передней части языка.
8-й. Слуховой нерв . Афферентный нерв. Состоит из двух различных ветвей: нерва улитки и вестибулярного нерва, различных по функции. Нерв улитки начинается в улитке и является слуховым, а вестибулярный нерв начинается в вестибулярном аппарате внутреннего уха и участвует в поддержании положения тела в пространстве.
9-й. Языкоглоточный нерв . Смешанный нерв. Моторные нейроны иннервируют шилоглоточную мышцу и некоторые мышцы глотки. Секреторные нейроны иннервируют околоушную слюнную железу. Афферентные волокна проводят — импульсы из рецепторов каротидного синуса, органов вкуса задней трети языка, зева, слуховой трубы и барабанной полости.
10-й. Блуждающий нерв . Смешанный нерв. Моторные нейроны иннервируют мышцы мягкого нёба, сжимателей глотки и.всю мускулатуру гортани, а также гладкую мускулатуру пищеварительного канала, трахеи и бронхов и некоторой части кровеносных сосудов. Группа моторных нейронов блуждающего нерва иннервирует сердце. Секреторные нейроны иннервируют железы желудка и поджелудочную железу, а возможно также печень и почки.
Афферентные волокна блуждающего нерва проводят импульсы из рецепторов мягкого нёба, всей задней поверхности глотки, большей части пищеварительного канала, гортани, легких и дыхательных путей, мышцы сердца, дуги аорты и наружного слухового прохода.
11-й. Добавочный нерв . Исключительно моторный нерв, иннервирующий две мышцы: грудиноключичнососцевидную и трапециевидную.
12-й. Подъязычный нерв . Исключительно моторный нерв, иннервирующий все мышцы языка.
Через продолговатый мозг проходят спинномозговые пути, связывающие спинной мозг с вышерасположенными отделами нервной системы, и проводящие пути самого продолговатого мозга.
Собственно проводящие пути продолговатого мозга: 1) вестибулоспинальный путь, 2) оливо-спинальный путь и пути, соединяющие продолговатый мозг и варолиев мост с мозжечком.
Важнейшие ядра продолговатого мозга - ядра Бехтерева и Дейтерса и нижняя олива, при участии которых осуществляются тонические рефлексы. Ядра Бехтерева и Дейтерса связывают продолговатый мозг с мозжечком и красным ядром (средний мозг). Из нижней оливы выходит оливо-спинальный путь. Верхняя олива связана с отводящим нервом, что объясняет движение глаз при .
У животного, у которого сохранен только спинной мозг, могут быть получены затяжные тонические . Постоянный приток импульсов из проприоцепторов в нервную систему поддерживает рефлекторный тонус мускулатуры, благодаря эфферентным импульсам, исходящим из спинного мозга и различных отделов головного мозга (продолговатого, мозжечка, среднего и промежуточного). Перерезка афферентных нервов конечности влечет за собой исчезновение тонуса ее мускулатуры. После выключения моторной иннервации конечности тонус ее мускулатуры также исчезает. Следовательно, для получения тонуса необходима сохранность рефлекторного кольца, ТИК как тонус вызывается рефлекторно.
Вестибулярный аппарат - сложно устроенный орган, состоящий из двух частей: статоцистных органов преддверия (филогенетически более древних) и полукружных каналов, появившихся в филогенезе позднее.
Полукружные каналы и преддверие - разные рецепторы. Импульсы из полукружных каналов вызывают двигательные рефлексы глаз и конечностей, а импульсы из преддверия автоматически обеспечивают рефлекторное сохранение и выравнивание нормального соотношения между положением головы и туловища.
Преддверие - полость, разделенная костным гребешком на две части: переднюю часть - круглый мешочек - sacculus и заднюю, или маточку, - utriculus, имеющую овальную форму. Обе части преддверия покрыты изнутри плоским эпителием и содержат эндолимфу. В них имеются отдельные участки, которые называются пятнышками и состоят из цилиндрического эпителия, содержащего опорные и волосковые клетки, связанные с афферентными нервными волокнами вестибулярного нерва. В мешочках имеются известковые камешки - статолиты или отолиты, которые прилегают к волосковым клеткам пятнышек и состоят из мелких кристалликов известковых солей, склеенных слизью с волосковыми клетками (статоцистные органы). У различных животных статолиты либо давят на волосковые клетки, либо растягивают волоски, повисая на них при поворотах головы. Раздражителем волосковых клеток гребешков в ампулах полукружных каналов, расположенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, является движение заполняющей их эндолимфы, возникающее при поворотах головы.
К волосковым клеткам вестибулярного аппарата подходят волокна нейронов, расположенных в узле Скарпа, находящегося в глубине внутреннего слухового прохода. От этого узла афферентные импульсы направляются по вестибулярной ветви слухового нерва и далее в продолговатый, средний, промежуточный мозг и височные доли больших полушарий.
При поворотах головы афферентные импульсы, возникающие в вестибулярных аппаратах, передаются по вестибулярным проводящим путям в продолговатый мозги вызывают рефлекторное повышение тонуса шейных мышц на стороне поворота, так как каждый вестибулярный аппарат управляет тонусом мышц своей стороны. После разрушения вестибулярного аппарата на одной стороне мышцы па другой стороне берут перевес, и голова поворачивается в здоровую сторону, а в результате и туловище поворачивается в здоровую сторону. Шейные рефлексы на тонус мускулатуры рук существуют у 3-4-х месячных зародышей человека.
Р. Магнус обнаружил, что эти тонические рефлексы резко выступают у детей, не имеющих больших полушарий головного мозга от рождения и в результате заболеваний. У здоровых людей положение тела в пространстве определяет, в первую очередь, зрение. В регуляции положения тела в пространстве и его движений участвуют также афферентные импульсы из вестибулярных аппаратов, проприоцепторов шейных мышц и сухожилий и остальных мышц, а также из рецепторов кожи. Координация движений обеспечивается сочетанием афферентных импульсов из органов зрения, слуха, рецепторов кожи и главным образом из проприоцепторов и вестибулярного аппарата.
Во время движений тела благодаря сочетанию раздражения проприоцепторов и рецепторов кожи возникают ощущения, которые называются кинестезическими. Эти ощущения особенно совершенствуются у летчиков, физкультурников, лиц некоторых профессий, требующих тонких и точных движений. Кинестезические ощущения у фехтовальщиков и боксеров выше, чем у гимнастов.
Особенно велика роль кинестезических ощущений, возникающих при раздражении вестибулярного аппарата. Роль афферентных импульсов из проприоцепторов и кожи показана на животных, у которых перерезались задние столбы спинного мозга, проводящие эти импульсы. В результате выпадения импульсов из проприоцепторов и кожи у животных нарушалась координация движений, наблюдалась атаксия (В. М. Бехтерев, 1889). Люди, страдающие перерождением задних столбов, теряют ощущение положения тела и способность регулировать движения по направлению и силе. У них также имеется атаксия.
Статоцистные органы преддверия регулируют главным образом позу. Они воспринимают начало и конец равномерного прямолинейного движения, прямолинейное ускорение и замедление, изменение и центробежной силы. Эти восприятия обусловлены тем, что перемещения головы или тела изменяют относительно постоянное давление статолитов и эндолимфы на пятнышки. При указанных перемещениях головы и туловища возникают тонические рефлексы, восстанавливающие исходное положение. При надавливании статолита овального мешочка на воспринимающие волосковые клетки вестибулярного нерва повышается тонус сгибателей шеи, конечностей и туловища и понижается тонус разгибателей. При отставлении статолита, наоборот, понижается тонус сгибателей и повышается тонус разгибателей. Таким образом регулируется движение туловища вперед и назад. Статолитовый прибор круглого мешочка регулирует наклоны тела в стороны и участвует в установочных рефлексах, так как увеличивает тонус отводящих мышц на стороне раздражения и приводящих мышц - на противоположной стороне.
Некоторые, тонические рефлексы осуществляются с участием среднего мозга; к ним относятся выпрямительные рефлексы. При выпрямительных рефлексах вначале поднимается голова, а затем выпрямляется туловище. Кроме вестибулярных аппаратов и проприоцепторов шейных мышц, в этих рефлексах участвуют рецепторы кожи и сетчатка обоих глаз.
При изменении положения головы на сетчатке глаз получаются изображения окружающих предметов, необычно ориентированных по отношению к положению животного. Благодаря выпрямительным рефлексам возникает соответствие изображения окружающих предметов на сетчатке и положения животного в пространстве. Все эти рефлексы продолговатого и среднего мозга называются рефлексами позы, или статическими. Они не перемещают тело животного в пространстве.
Кроме рефлексов позы, имеется другая группа рефлексов, которые координируют движения при перемещениях тела животного в пространстве и называются статокинетическими.
Полукружные каналы воспринимают начало и конец равномерного вращательного движения и угловое ускорение благодаря отставанию эндолимфы от стенок полукружных каналов при движениях, вследствие инерции, что воспринимается афферентными волокнами вестибулярного нерва. При вращении организма возникают тонические рефлексы. При этом голова до известного предела медленно отклоняется в сторону, противоположную движению (компенсаторные движения), затем быстро возвращается в нормальное положение. Такие движения многократно повторяются. Это обозначается как нистагм головы. Глаза также медленно отклоняются в сторону, противоположную вращению, а потом быстро возвращаются в исходное положение. Эти мелкие колебательные движения глаз называются глазным нистагмом. После прекращения вращения голова и туловище отклоняются в сторону вращения, а глаза - в противоположную сторону.
Головы облегчают передвижения туловища и конечностей. При нырянии пловец определяет положение головы и выплывает на поверхность благодаря афферентным импульсам из вестибулярного аппарата.
При быстром подъеме вверх голова у животного в начале движения опускается к низу, а передние конечности сгибаются. При опускании вниз такие движения наблюдаются в обратном порядке. Эти лифтные рефлексы получаются с вестибулярных аппаратов. При резком опускании животного вниз наблюдается рефлекс готовности к прыжку, который заключается в выпрямлении передних конечностей и приведении задних конечностей к туловищу. При свободном падении животного вначале появляется выпрямительный рефлекс головы, затем рефлекторный поворот туловища в нормальное положение, вызываемый возбуждением проприоцепторов шейных мышц, а также рефлекс готовности к прыжку, вызываемый с полукружных каналов вестибулярного аппарата. При возбуждении вестибулярного аппарата при быстром подъеме лифта и в начале спуска лифта испытываются ощущения падения вниз, недостатка опоры и иллюзия удлинения роста. При внезапной остановке лифта ощущаются утяжеление тела, придавливание тела к ногам и иллюзия уменьшения роста. Вращение вызывает ощущение вращательного движения в соответствующую сторону, а при остановке - в противоположную.
За выполнение любой психической, физической или сенсомоторной функции отвечают определенные центры головного мозга. Современные ученые сравнивают его с совершенным компьютером, способным качественно перерабатывать большой поток информации и совершать при этом немало действий. Каждая отдельно взятая доля выполняет важный функционал, в том числе и продолговатый мозг – участок головного, соединяющий его со спинным. О том, что его основная функция не просто соединительная, известно давно. Ученые-физиологи установили, что этот маленький участок играет огромную и важную роль для всего организма в целом. Чтобы понять, какова его роль в жизнедеятельности человека, рассмотрим анатомию и основные функции этого мозгового участка более подробно.
Функции продолговатого мозга специалисты относят к жизненно важным, учитывая, что даже незначительное нарушение или сбой в его работе способны привести к сложным последствиям.
| Функции | Содержание | Механизм осуществления |
|---|---|---|
| Сенсорные | Анализ вкусовых, слуховых ощущений Передача чувствительности лицевых нервов Работа вестибулярных раздражителей | Обработка и отправка на подкорку импульсов, поступивших от внешних раздражителей |
| Проводимости | Работа восходящих и нисходящих путей | Транспортировка импульсов в важные мозговые зоны |
| Рефлекторные | Жизненно важные | Сосательные, жевательные, глотательные Статические, статокинетические |
| Второстепенные | Ускорение и замедление сердечного ритма, Увеличение слюноотделения |
Строение и функции продолговатого мозга, отличающегося маленькими размерами и непримечательным видом, на самом деле тесно взаимосвязаны между собой. Именно этот маленький мозговой участок имеет в своем строении множество ядер, а также немало восходящих и нисходящих путей, которые служат проводниками сигналов и импульсов.
Строение продолговатого мозга отличается наличием в этом участке важных нервных рецепторов и центров:
Специалисты обращают внимание на то, что даже незначительные травмы и поражения, которые может принять на себя продолговатый мозг, способны привести не просто к сложным последствиям, но и к летальному исходу.
Центры продолговатого мозга, направленные на регулирование тонуса скелетных мышц, находятся в этом важном отделе и выполняют следующие функции:
Анатомия вегетативных центров располагает к осуществлению ими следующих функций:
Внешнее и внутреннее строение жизненно важного отдела головного мозга под названием продолговатый мозг отличается комплексной завершенностью. Благодаря этому обеспечиваются важные транспортные и обменные функции в названном участке и происходит его сообщение с другими участками и отделами головного мозга и составляющими центральной нервной системы.
Важные рефлексы продолговатого мозга обеспечиваются в комплексе с другими структурами мозгового ствола. Мало кто догадывается, что привычные рефлекторные двигательные действия легко поддерживает анатомия продолговатого мозга.
Рефлексы, относящиеся к регуляторам тонуса мышц, поддержания позы и организации движений, считаются важными для поддержания и нормализации ориентирования в пространстве, выполнения координаторных функций.
Не менее важными функциями продолговатого мозгового отдела считаются защитные рефлексы:
Роль продолговатого мозга в обеспечении и нормализации жизнедеятельности человека трудно переоценить. Лишаясь нормального функционирования продолговатого отдела мозга, организм утрачивает многие важные функции и жизненно необходимые возможности.
Обратная связь
ПОЗНАВАТЕЛЬНОЕ
Сила воли ведет к действию, а позитивные действия формируют позитивное отношение
Как цель узнает о ваших желаниях прежде, чем вы начнете действовать. Как компании прогнозируют привычки и манипулируют ими
Целительная привычка
Как самому избавиться от обидчивости
Противоречивые взгляды на качества, присущие мужчинам
Тренинг уверенности в себе
Вкуснейший «Салат из свеклы с чесноком»
Натюрморт и его изобразительные возможности
Применение, как принимать мумие? Мумие для волос, лица, при переломах, при кровотечении и т.д.
Как научиться брать на себя ответственность
Зачем нужны границы в отношениях с детьми?
Световозвращающие элементы на детской одежде
Как победить свой возраст? Восемь уникальных способов, которые помогут достичь долголетия
Классификация ожирения по ИМТ (ВОЗ)
Глава 3. Завет мужчины с женщиной
Оси и плоскости тела человека — Тело человека состоит из определенных топографических частей и участков, в которых расположены органы, мышцы, сосуды, нервы и т.д.
Отёска стен и прирубка косяков — Когда на доме не достаёт окон и дверей, красивое высокое крыльцо ещё только в воображении, приходится подниматься с улицы в дом по трапу.
Дифференциальные уравнения второго порядка (модель рынка с прогнозируемыми ценами) — В простых моделях рынка спрос и предложение обычно полагают зависящими только от текущей цены на товар.
Продолговатый мозг - самая каудальная часть ствола мозга, расположен между спинным мозгом и мостом. В продолговатом мозгу расположены ядра V-XII пар черепно-мозговых нервов, разделенные проводящими путями, проходящими через продолговатый мозг, как в восходящем, так и в нисходящем направлении.
Ретикулярная формация - скопление нейронов со специфическими свойствами, основная масса которых занимает центральную часть продолговатого мозга. В нижней части продолговатого мозга с дорсальной его стороны находятся ядра нежного и клиновидного канатиков (Голля и Бурдаха).
Функции продолговатого мозга:
Защитные рефлексы (например, кашель, чихание); Жизненно важные рефлексы (например, дыхание); Регулирование сосудистого тонуса.
Рефлекторные центры продолговатого мозга: пищеварение; сердечная деятельность; защитная (кашель, чихание и тому подобное); центры регуляции тонуса скелетных мышц для поддержания позы человека.; укорочение или удлинение времени спинального рефлекса.
Рефлексы , осуществляемые его структурами, можно разделить на вегетативные, соматические, рефлексы реализации сенсорных функций (вкус, слух, вестибулярная рецепция).
Отдельно выделяются функции продолговатого мозга , обусловленные наличием в нем ретикулярной формации и связанные с регуляцией дыхания, сердечнососудистой деятельностью и тоническими влияниями на спинной мозг и кору больших полушарий.
пара VIII черепных нервов - преддверно-улитковый нерв состоит из улитковой и преддверной частей. Улитковое ядро лежит в продолговатом мозге;
пара IX - языкоглоточный нерв , его ядро образовано 3 частями - двигательной, чувствительной и вегетативной. Двигательная часть участвует в иннервации мышц глотки и полости рта, чувствительная - получает информацию от рецепторов вкуса задней трети языка; вегетативная иннервирует слюнные железы;
пара X - блуждающий нерв имеет 3 ядра: вегетативное иннервирует гортань, пищевод, сердце, желудок, кишечник, пищеварительные железы; чувствительное получает информацию от рецепторов альвеол легких и других внутренних органов и двигательное (так называемое обоюдное) обеспечивает последовательность сокращения мышц глотки, гортани при глотании;
пара XI - добавочный нерв ; его ядро частично расположено в продолговатом мозге;
пара XII - подъязычный нерв является двигательным нервом языка, его ядро большей частью расположено в продолговатом мозге.
Рефлексы:
Вегетативные: сокращение гладкой мускулатуры, секреция – блуждающий нерв
Соматические: восприятие, переработка, глотание пищи, поддержание позы, защита (рвота, чихание, кашель, моргание) – языкоглоточный нерв, добавочный нерв, подъязычный нерв.
Статокинетические: сохранение позы при движении – преддверно-улитковый нерв.
12. Интегративные функции среднего мозга
Средний мозг – часть ствола мозга, находится между мостом и промежуточным мозгом.
В состав среднего мозга входят:
Проводящие пути,
Ядра черепных нервов (пара IV – блоковый нерв; пара III – глазодвигательный нерв),
Ретикулярная формация,
Четверохолмие (верхние бугры — зрение; нижние бугры — слух),
Ядра среднего мозга (черная субстанция и красное ядро)
Верхние бугры четверохолмия:
Ориентировочный рефлекс настораживания, зрачковый, аккомодационный, конвергенция глазных осей, поворот глаз, туловища к источнику света
Нижние бугры четверохолмия:
Настораживание ушей, поворот головы и тела к источнику звука
Красные ядра:
Получают по нисходящим путям импульсы от коры мозга, подкорковых двигательных ядер и мозжечка и передают сигналы руброспинальным путям к нейронам спинного мозга.
участвуют в регуляции мышечного тонуса
Черная субстанция:
координирует акты жевания и глотания, участвуя так же в регуляции пластического тонуса, а у человека - и в мелких движениях пальцев рук
Среднемозговой уровень центральной нервной системы обеспечивает:
переработку сенсорной информации; двигательные регуляции; модуляцию деятельности и диенцефальнокортикального и бульбарноспинального уровней
13. Функции и связи таламуса
Таламус — анализ афферентных сигналов; организация интегративных процессов; регуляция функционального состояния и высшей нервной деятельности.
В его состав входят специфические и неспецифические ядра (морфологически и функционально связаны со многими системами и участвуют вместе с ретикулярной формацией мозгового ствола в осуществлении неспецифических функций)
Специфические ядра имеют локальную проекцию в строго определенные участки коры. В них переключается афферентная импульсация от периферических рецепторов или от первичных воспринимающих ядер нижележащих стволовых структур, а так же от внесенсорных источников. Разрешение – необратимая потеря чувствительности или нарушения движений.
Эти две таламокортикальные системы находятся в постоянном взаимодействии
неспецифическая система усиливает специфическую, а специфическая, наоборот, подавляет неспецифическую.
Под влиянием неспецифических импульсов ответная реакция корковых нейронов на специфическую стимуляцию заметно усиливается, т.е. неспецифические таламические импульсы облегчают деятельность корковых нейронов, повышая их возбудимость.
Первичная обработка зрительной, слуховой, тактильной и информации и чувства равновесия и баланса.
14. Гипоталамус. Расположение и функции
Гипоталамус или подбугорье - отдел промежуточного мозга, расположенный ниже таламуса, или «зрительных бугров», за что и получил своё название – является высшим подкорковым центром интеграции вегетативных, эмоциональных и моторных компонентов сложных реакций.
Включает центры, организующие гомеостаз (поддержание постоянства внутренней среды) и гомеокинез (приспособление внутренней среды к изменению условий жизнедеятельности)
Центры гипоталамуса: теплорегуляции, голода и насыщения, жажды, регуляции полового поведения, удовольствия, неудовольствия.
В головном мозге снизу вверх выделяют 5 отделов: продолговатый, задний, средний, промежуточный и конечный мозг.
Рис. 1. Сагиттальный разрез головного мозга.
1 – продолговатый мозг; 2 – задний мозг (мост и мозжечок); 3 – средний мозг; 4 – промежуточный мозг; 5 – конечный мозг.
Продолговатый мозг (medulla oblongata) является непосредственным продолжением спинного мозга и имеет конусообразную форму. Он сочетает в себе черты строения спинного и головного мозга.
Различают вентральную, дорсальную и боковую его поверхности.
Нижняя граница на вентральной поверхности — место выхода корешков I пары шейных нервов спинного мозга, верхняя — нижний край моста.
На вентральной поверхности есть глубокая срединная щель, являющаяся продолжением одноименной щели спинного мозга. По бокам от нее расположены два продольных валика — пирамиды (pyramides), образованные нервными волокнами пирамидных трактов, которые в глубине щели на границе со спинным мозгом образуют перекрест (decussatio pytamidum). Сбоку от пирамид проходит передняя латеральная борозда, из нее выходят корешки подъязычного нерва. В верхней части борозды расположены выпуклые овальные образования — оливы (olivae). Латеральнее оливы проходит задняя латеральная борозда продолговатого мозга, из которой выходят корешки добавочного, блуждающего и языкоглоточного нервов.
Рис.2. Поперечный срез продолговатого мозга на уровне нижних олив (вид с вентральной поверхности).
1 – передняя срединная щель; 2 – переднелатеральная борозда; 3 – пирамиды; 4 – оливы; 5 –ядро нижней оливы; 6 – ворота ядра нижней оливы; 7 – ромбовидная ямка; 8 – нижняя ножка мозжечка; 9 – ретикулярная формация; 10 – двойное ядро; 11 – языкоглоточный нерв; 12 – блуждающий нерв; 13 – добавочный нерв; 14 – подъязычный нерв
Дорсальная поверхность продолговатого мозга имеет различное строение в нижней и верхней частях. В своей нижней трети она делится задней срединной бороздой на две симметричные части и содержит продолжение идущих в задних канатиках спинного мозга нежного и клиновидного пучков, которые заканчиваются двумя выступающими бугорками одноименных ядер. Примерно на середине продолговатого мозга правый и левый задние канатики расходятся вверх и в сторону и переходят в толстые валики — нижние ножки мозжечка, которые погружаются в мозжечок. Верхняя часть дорсальной поверхности продолговатого мозга развернута, образуя нижнюю половину ромбовидной ямки . По дну ромбовидной ямки проходит срединная борозда, по бокам которой располагаются возвышения — треугольники блуждающего и подъязычного нервов . В боковых отделах ямки, на границе с мостом находится вестибулярное поле , в глубине которого содержатся слуховые и вестибулярные ядра.
Рис.3. Дорсальная поверхность продолговатого мозга.
1 – ромбовидная ямка; 2 – мозговые полоски; 3 – задняя срединная борозда; 4 – заднелатеральная борозда; 5 – заднепромежуточная борозда; 6 – тонкий пучок; 7 – бугорок тонкого пучка; 8 – клиновидный пучок; 9 – бугорок клиновидного пучка; 10 — боковой канатик; 11 – нижняя ножка мозжечка.
Латеральная поверхность продолговатого мозга содержит продолжение боковых канатиков спинного мозга и в верхнем отделе заканчивается тройничным бугорком.
Внутреннее строение продолговатого мозга . Если произвести поперечный разрез продолговатого мозга на уровне середины олив, на срезе будет виден ряд структур (рис.2). В образовании продолговатого мозга принимает участие серое и белое вещество, причем по мере продвижение вверх характер их взаимного расположения постепенно меняется. Серое вещество постепенно теряет форму бабочки и разделяется проводящими путями на отдельные ядра.
Можно выделить четыре группы ядер продолговатого мозга. Первая группа — ядра задних канатиков, тонкое и клиновидное , расположенные в толще одноименных бугорков. На нейронах этих ядер заканчиваются волокна тонкого и клиновидного пучков, передающие информацию от проприорецепторов тела и конечностей. Аксоны клеток тонкого и клиновидно ядер образуют два восходящих тракта: более крупный — бульбо-таламический , который в виде медиальной петли направляется к ядрам таламуса и бульбо-мозжечковый , который направляется в мозжечок в составе нижних ножек мозжечка.
Вторая группа ядер — ядра оливы . На нейронах этого ядра заканчиваются нисходящие волокна, идущие от красного ядра среднего мозга. Функционально ядро связано с поддержанием позы и равновесия и является частью экстрапирамидной системы. От него начинается крупный оливо-мозжечковый путь, направляющийся в мозжечок в составе нижних ножек мозжечка, и более мелкий оливо-спинномозговой путь, спускающийся в спинной мозг.
Третья группа ядер представлена ядрами черепно-мозговых нервов. В глубине продолговатого мозга залегают ядра YIII -XII пары черепно-мозговых нервов. Они в основном располагаются на дорсальной поверхности продолговатого мозга в области ромбовидной ямки. Ядра преддверно-улиткового нерва (YIII пара) залегают в латеральных отделах ромбовидной ямки в области вестибулярного поля. Они делятся на 4 вестибулярных ядра и 2 кохлеарных (слуховых). Слуховые ядра (вентральное и дорсальное) лежат в латеральном отделе слухового поля. На их клетках заканчиваются аксоны нейронов спирального ганглия, по которым передается информация от органа слуха (улитки). Аксоны нейронов слуховых ядер направляются к ядрам трапециевидного тела моста. Три вестибулярных ядра (латеральное, медиальное и нижнее) также располагаются на уровне продолговатого мозга, четвертое — верхнее вестибулярное ядро, рассматривается в составе ядер моста. К ним по аксонам преддверного ганглия поступает информация от рецепторов полукружных каналов – органа равновесия. Вестибулярные ядра отличаются обилием выходов. От них начинаются вестибуло-спинальные и вестибуло-мозжечковые пути, функционально связанные с координацией активности скелетных мышц в зависимости от вестибулярной афферентации. Часть пучков, отвечающих за зрительно-моторные координации (стабилизация изображения на сетчатке), идет к ядрам III, IY и YI пар черепно-мозговых нервов. Имеются также пути в ретикулярную формацию и таламус. Языкоглоточный нерв (IX пара) — смешанный: имеет чувствительное, двигательное и вегетативное ядра, расположенные в продолговатом мозге. Чувствительным ядром языкоглоточного нерва является ядро одиночного пути (n. solitarius), которое протянулось вдоль стенки IY желудочка в дорсальной части продолговатого мозга. Это ядро является общим чувствительным ядром для YII, IX и X пар черепно-мозговых нервов. В это ядро собирается информация от вкусовых рецепторов языка, а также от рецепторов внутренних органов и барабанной перепонки. Афференты ядра направляются в таламус и гипоталамус, а также к моторным ядрам черепно-мозговых нервов и в ретикулярную формацию. Двигательное ядро – двойное ядро (n. ambiguous), расположено в вентролатеральных отделах продолговатого мозга. Является общим двигательным ядром для IX и X пар черепно-мозговых нервов. Имеет входы от чувствительных ядер Y, IX и X пар черепно-мозговых нервов, а также от коры больших полушарий. Аксоны нейронов этого ядра заканчиваются на мотонейронах, иннервирующих мускулатуру гортани и глотки. Участвует в осуществлении чихания, глотания и кашля. Корковый вход обеспечивает произвольную деятельности мышц и их координацию во время речи. Вегетативное ядро носит название нижнего слюноотделительного ядра (n. salivatorius inferior). В него поступают аксоны нейронов ядра одиночного пути и вестибулярных ядер, а также от нейронов коры больших полушарий. Ядро осуществляет регуляцию работы околоушных желез. X пара — блуждающий нерв (n. vagus) — также смешанный: двигательный, чувствительный, вегетативный. Двигательное ядро – двойное, и чувствительное — ядро одиночного пути были рассмотрены выше. Вегетативное ядро – заднее ядро блуждающего нерва , располагается на дорсальной поверхности продолговатого мозга в области треугольника блуждающего нерва.
На нейронах этого ядра заканчиваются аксоны нейронов ядра одиночного пути и сенсорных ядер тройничного нерва. Аксоны нейронов вагуса заканчиваются на нейронах парасимпатических ганглиев внутренних органов брюшной и грудной полости. Ядро участвует в регуляции работы внутренних органов, осуществляет рвотный рефлекс. XI пара — добавочный нерв (n. accessorius) – двигательный. Ядро располагается медиально в нижнем углу ромбовидной ямки, связано с передними рогами спинного мозга и близко с ними по строению. Регулирует работу мышц плечевого пояса. XII пара — подъязычный нерв (n. hypoglossus) — двигательный. Ядро располагается в области подъязычного треугольника ромбовидной ямки. На его нейронах заканчивается часть волокон корково-нуклеарного тракта, а также аксоны нейронов чувствительных ядер тройничного и блуждающего нервов. Функционально ядро связано с координацией движений языка в процессе жевания. Наличие корковых входов обеспечивает произвольное движение языка в процессе речи.
Последнюю группу ядер составляют ядра ретикулярной формации . Крупные ядра, расположенные в пределах продолговатого мозга, выполняют роль центров таких сложных рефлекторных актов, как дыхание, сердцебиение, тонус сосудов и др. Отличительные особенности ретикулярных центров – слабая дифференцировка, отсутствие четких границ, большое количество входов и проекций к различным структурам мозга. Располагаются в центральных отделах продолговатого мозга. В пределах продолговатого мозга расположены жизненно важные центры дыхания и кровообращения. Поэтому при повреждении продолговатого мозга может наступить смерть.
Рис.5. Проекция ядер черепно-мозговых нервов на ромбовидную ямку.
1 – ядро глазодвигательного нерва; 2 – ядро блокового нерва; 3 – двигательное ядро тройничного нерва; 4 – чувствительное ядро тройничного нерва; 5 – двигательное ядро языкоглоточного нерва; 6 – двигательное ядро блуждающего нерва; 7 – ядро отводящего нерва; 8 – двигательное ядро лицевого нерва; 9 – ядро добавочного нерва; 10, 11 – ядра вестибуло-кохлеарного нерва; 12 – чувствительное ядро блуждающего нерва; 13 – чувствительное ядро языкоглоточного нерва; 14 – ядро подъязычного нерва; 15,16,17 – ножки мозжечка; 18 – лицевой холмик; 19 – мозговые полоски
Белое вещество продолговатого мозга представлено в основном продольно идущими нервными волокнами. Многие из них являются транзитными, т.е. проходят не переключаясь. Восходящие волокна следуют из спинного мозга. Это – тонкий и клиновидный пучки , которые переключившись в одноименных ядрах, формируют бульбо-таламический и бульбо-мозжечковый тракты. По латеральной поверхности продолговатого мозга проходят передний и задний спинно-мозжечковые тракты . Первый — продолжается в мост, второй в составе нижней ножки мозжечка входит в мозжечок. Медиальнее транзитом проходит спинно-таламический тракт , образованный волокнами переднего и бокового одноименных трактов спинного мозга. Нисходящие волокна представлены пучками, идущими от различных моторных ядер головного мозга. Самым крупным является пирамидный тракт , идущий по вентральной поверхности продолговатого мозга, его волокна сформируют латеральный и передний кортикоспинальные тракты . Дорсальнее пирамид проходит ретикуло-спинномозговой путь , а латеральнее – преддверно-спинномозговой . Вблизи дорсальной поверхности продолговатого мозга проходят задний и медиальный продольный пучки . Впереди от них располагается покрышечно-спинномозговой путь . Медиолатерально проходит красноядерно-спинномозговой путь . Помимо этого в продолговатом мозге формируются пути, связывающие его чувствительные ядра с вышележащими центрами головного мозга – ядерно-таламический и ядерно-мозжечковый пути . По первому передается общая информация от рецепторов головы и рецепторов внутренних органов. По второму — бессознательные проприоцептивные импульсы от области головы. На нейронах двигательных ядер черепно-мозговых нервов продолговатого мозга заканчиваются волокна корково-ядерного пути .
Предыдущая12345678910111213141516Следующая
Продолговатый мозг находится в нижней половине ствола мозга и соединяется со спинным мозгом, являясь как бы его продолжением. Он является самым задним участком мозга. Форма продолговатого мозга напоминает луковицу или конус. При этом толстая часть его направлена вверх к заднему мозгу, а узкая вниз к спинному мозгу. Продольная длина продолговатого мозга составляет примерно 30-32 мм, поперечный его размер составляет около 15 мм, переднезадний размер около 10 мм.
То место, где происходит выход первой пары корешков шейных нервов считается границей спинного и продолговатого мозга. Бульбарно-мостовая борозда с вентральной стороны является верхней границей продолговатого мозга.
Мозговые полоски (слуховые бороздки продолговатого мозга) представляют верхнюю границу продолговатого мозга с дорсальной стороны. Ограничивается продолговатый мозг от спинного мозга на вентральной стороне перекрестием пирамид. Четкая граница продолговатого мозга на дорсальной стороне отсутствует, и границей считается то место, где выходят спинномозговые корешки. На границе продолговатого мозга и моста проходит поперечная борозда, которая разграничивает эти две структуры вместе с медулярными полосками.
На наружной вентральной стороне продолговатого мозга располагаются пирамиды, в которых проходит кортикоспинальный тракт и оливы, содержащие ядра нижней оливы, которые отвечают за равновесие.
На дорсальной стороне продолговатого мозга располагаются клиновидный и тонкий пучки, которые оканчиваются бугорками клиновидного и тонкого ядер. Также на дорсальной стороне располагается нижняя часть ромбовидной ямки, которая является дном четвертого желудочка и нижние ножки мозжечка. Заднее сосудистое сплетение располагается там же.
Содержит множество ядер, которые принимают участие во множестве моторных и сенсорных функций. В мозговом веществе находятся центры, отвечающие за работу сердца (сердечный центр), респираторный центр. Через данный участок мозга контролируются рвотные и вазомоторные рефлексы, а также вегетативные функции организма, такие как дыхание, кашель, артериальное давление, частота сокращений сердечной мышцы.
Формирование ромбомер Rh8-Rh4 происходит в продолговатом мозге.
Восходящие, а также нисходящие пути в продолговатом мозге идут с левой на правую сторону и с правой наследуют.
Продолговатый мозг включает в себя:
Поражения и травмы продолговатого мозга как правило всегда приводят к летальному исходу ввиду его расположения.
Продолговатый мозг отвечает за определённые функции вегетативной нервной системы, такие как:
Особенности функциональной организации. Продолговатый мозг (medulla oblongata) у человека имеет длину около 25 мм. Он является продолжением спинного мозга. Структурно по разнообразию и строению ядер продолговатый мозг сложнее, чем спинной. В отличие от спинного мозга он не имеет метамерного, повторяемого строения, серое вещество в нем расположено не в центре, а ядрами к периферии.
В продолговатом мозге находятся оливы, связанные со спинным мозгом, экстрапирамидной системой и мозжечком - это тонкое и клиновидное ядра проприоцептивной чувствительности (ядра Голля и Бурдаха). Здесь же находятся перекресты нисходящих пирамидных путей и восходящих путей, образованных тонким и клиновидным пучками (Голля и Бурдаха), ретикулярная формация.
Продолговатый мозг за счет своих ядерных образований и ретикулярной формации участвует в реализации вегетативных, соматических, вкусовых, слуховых, вестибулярных рефлексов. Особенностью продолговатого мозга является то, что его ядра, возбуждаясь последовательно, обеспечивают выполнение сложных рефлексов, требующих последовательного включения разных мышечных групп, что наблюдается, например, при глотании.
В продолговатом мозге расположены ядра следующих черепных нервов:
пара VIII черепных нервов - преддверно-улитковый нерв состоит из улитковой и преддверной частей. Улитковое ядро лежит в продолговатом мозге;
пара IX - языкоглоточный нерв (п.
glossopharyngeus); его ядро образовано 3 частями - двигательной, чувствительной и вегетативной. Двигательная часть участвует в иннервации мышц глотки и полости рта, чувствительная - получает информацию от рецепторов вкуса задней трети языка; вегетативная иннервирует слюнные железы;
пара X - блуждающий нерв (n.vagus) имеет 3 ядра: вегетативное иннервирует гортань, пищевод, сердце, желудок, кишечник, пищеварительные железы; чувствительное получает информацию от рецепторов альвеол легких и других внутренних органов и двигательное (так называемое обоюдное) обеспечивает последовательность сокращения мышц глотки, гортани при глотании;
пара XI - добавочный нерв (n.accessorius); его ядро частично расположено в продолговатом мозге;
пара XII - подъязычный нерв (n.hypoglossus) является двигательным нервом языка, его ядро большей частью расположено в продолговатом мозге.
Сенсорные функции. Продолговатый мозг регулирует ряд сенсорных функций: рецепцию кожной чувствительности лица - в сенсорном ядре тройничного нерва; первичный анализ рецепции вкуса - в ядре языкоглоточного нерва; рецепцию слуховых раздражений - в ядре улиткового нерва; рецепцию вестибулярных раздражений - в верхнем вестибулярном ядре. В задневерхних отделах продолговатого мозга проходят пути кожной, глубокой, висцеральной чувствительности, часть из которых переключается здесь на второй нейрон (тонкое и клиновидное ядра). На уровне продолготоватого мозга перечисленные сенсорные функции реализуют первичный анализ силы и качества раздражения, далее обработанная информация передается в подкорковые структуры для определения биологической значимости данного раздражения.
Рефлекторные функции. Многочисленные рефлексы продолговатого мозга делят на жизненно важные и нежизненно важные, однако такое представление достаточно условно. Дыхательные и сосудодвигательные центры продолговатого мозга можно отнести к жизненно важным центрам, так как в них замыкается ряд сердечных и дыхательных рефлексов.
Продолговатый мозг организует и реализует ряд защитных рефлексов: рвоты, чиханья, кашля, слезоотделения, смыкания век. Эти рефлексы реализуются благодаря тому, что информация о раздражении рецепторов слизистой оболочки глаза, полости рта, гортани, носоглотки через чувствительные ветви тройничного и языкоглоточного нервов попадает в ядра продолговатого мозга, отсюда идет команда к двигательным ядрам тройничного, блуждающего, лицевого, языкоглоточного, добавочного или подъязычного нервов, в результате реализуется тот или иной защитный рефлекс. Точно так же за счет последовательного включения мышечных групп головы, шеи, грудной клетки и диафрагмы организуются рефлексы пищевого поведения: сосания, жевания, глотания.
Статические рефлексы Статокинетические рефлексы
Большая часть автономных рефлексов продолговатого мозга реализуется через расположенные в нем ядра блуждающего нерва, которые получают информацию о состоянии деятельности сердца, сосудов, пищеварительного тракта, легких, пищеварительных желез и др. В ответ на эту информацию ядра организуют двигательную и секреторную реакции названных органов.
Возбуждение ядер блуждающего нерва вызывает усиление сокращения гладких мышц желудка, кишечника, желчного пузыря и одновременно расслабление сфинктеров этих органов. При этом замедляется и ослабляется работа сердца, сужается просвет бронхов.
Деятельность ядер блуждающего нерва проявляется также в усилении секреции бронхиальных, желудочных, кишечных желез, в возбуждении поджелудочной железы, секреторных клеток печени.
В продолговатом мозге локализуется центр слюноотделения, парасимпатическая часть которого обеспечивает усиление общей секреции, а симпатическая - белковой секреции слюнных желез.
В структуре ретикулярной формации продолговатого мозга расположены дыхательный и сосудодвигательный центры. Особенность этих центров в том, что их нейроны способны возбуждаться рефлекторно и под действием химических раздражителей.
Дыхательный центр локализуется в медиальной части ретикулярной формации каждой симметричной половины продолговатого мозга и разделен на две части, вдоха и выдоха.
В ретикулярной формации продолговатого мозга представлен другой жизненно важный центр - сосудодвигательный центр (регуляции сосудистого тонуса). Он функционирует совместно с вышележащими структурами мозга и прежде всего с гипоталамусом. Возбуждение сосудодвигательного центра всегда изменяет ритм дыхания, тонус бронхов, мышц кишечника, мочевого пузыря, цилиарной мышцы и др. Это обусловлено тем, что ретикулярная формация продолговатого мозга имеет синаптические связи с гипоталамусом и другими центрами.
В средних отделах ретикулярной формации находятся нейроны, образующие ретикулоспинальный путь, оказывающий тормозное влияние на мотонейроны спинного мозга. На дне IV желудочка расположены нейроны «голубого пятна». Их медиатором является норадреналин. Эти нейроны вызывают активацию ретикулоспинального пути в фазу «быстрого» сна, что приводит к торможению спинальных рефлексов и снижению мышечного тонуса.
Симптомы повреждения. Повреждение левой или правой половины продолговато мозга выше перекреста восходящих путей проприоцептивной чувствительности вызывает на стороне повреждения нарушения чувствительности и работы мышц лица и головы. В то же время на противоположной стороне относительно стороны повреждения наблюдаются нарушения кожной чувствительности и двигательные параличи туловища и конечностей. Это объясняется тем, что восходящие и нисходящие проводящие пути из спинного мозга и в спинной мозг перекрещиваются, а ядра черепных нервов иннервируют свою половину головы, т. е. черепные нервы не перекрещиваются.
21. Статические (рефлексы положения, выпрямления) и статокинетические рефлексы, механизм образования, их значение.
Кроме того, продолговатый мозг организует рефлексы поддержания позы. Эти рефлексы формируются за счет афферентации от рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов в верхнее вестибулярное ядро; отсюда переработанная информация оценки необходимости изменения позы посылается к латеральному и медиальному вестибулярным ядрам. Эти ядра участвуют в определении того, какие мышечные системы, сегменты спинного мозга должны принять участие в изменении позы, поэтому от нейронов медиального и латерального ядра по вестибулоспинальному пути сигнал поступает к передним рогам соответствующих сегментов спинного мозга, иннервирующих мышцы, участие которых в изменении позы в данный момент необходимо.
Изменение позы осуществляется за счет статических и статокинетических рефлексов. Статические рефлексы регулируют тонус скелетных мышц с целью удержания определенного положения тела. Статокинетические рефлексы продолговатого мозга обеспечивают перераспределение тонуса мышц туловища для организации позы, соответствующей моменту прямолинейного или вращательного движения.
⇐ Предыдущая79808182838485868788Следующая ⇒
Головной мозг - это передний отдел центральной нервной системы, расположенный в полости черепа. Состоит из полушарий и ствола мозга с мозжечком.
Анатомия
Головной мозг подразделяют на пять отделов: 1) продолговатый мозг (myelencephalon, или medulla oblongata); 2) задний мозг (metencephalon), состоящий из моста (варолиева) и мозжечка; 3) средний мозг (mesencephalon), в котором располагаются ножки мозга и четверохолмие; 4) промежуточный мозг (diencephalon), состоящий из зрительного бугра (таламус), надбугорья, подбугорья и забугорья; 5) конечный мозг (telencephalon), или большие полушария.
Так же, как и в спинном мозге (см.), в головном мозге различают серое и белое вещество. Из серого вещества - скопления нервных клеток - в головном мозге образованы ядра и кора больших полушарий и мозжечка. Белое вещество - это пучки длинных и коротких нервных волокон, соединяющие различные образования головного мозга со спинным мозгом. В стволе головного мозга имеются скопления нервных клеток с короткими многочисленными волокнами - сетчатое образование (formatio reticularis).
Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга. В ядрах продолговатого мозга берут начало важные черепномозговые нервы (языко-глоточный, блуждающий, добавочный и подъязычный). Через него проходят пути, проводящие импульсы из спинного мозга в головной мозг (центростремительные) и из головного мозга в спинной мозг (центробежные). Одним из важных путей является пирамидный путь, соединяющий моторную область коры головного мозга с двигательными клетками передних рогов спинного мозга. На границе продолговатого и спинного мозга происходит перекрест пирамидных путей, что обусловливает функциональные нарушения при повреждениях той или иной области головного мозга. При поражении пирамидного пучка выше перекреста развивается гемиплегия (см.) на противоположной стороне тела; если одновременно поражаются черепно-мозговые нервы, то функция их нарушается на стороне тела, одноименной очагу поражения (см. Альтернирующие синдромы).
Мост головного мозга также содержит ядра черепномозговых нервов - тройничного, отводящего, лицевого и стато-акустического (преддверно-улиткового).
Через продолговатый мозг и мост осуществляются регуляция артериального давления и дыхания и такие рефлексы, как жевание, глотание, рвота, кашель, чихание, моргание.
Место соединения моста, продолговатого мозга и мозжечка называют мосто-мозжечковым углом. Он расположен на основании головного мозга в задней черепной ямке. В этой области на поверхность головного мозга выходят лицевой и стато-акустический нервы. При опухолях в области мосто-мозжечкового угла сдавливаются ближайшие отделы продолговатого мозга, моста и мозжечка и развиваются соответствующие клинические симптомы.
В состав среднего мозга входят четверохолмие и ножки мозга. Четверохолмие расположено на дорсальной поверхности среднего мозга. Передние бугры четверохолмия являются первичными зрительными центрами, а задние - слуховыми. В ножках мозга расположены красное ядро и черное вещество, принимающие участие в регуляции пластического тонуса мышц тела, а на дне мозгового (сильвиева) водопровода - ядра глазодвигательного и блокового черепномозговых нервов. Через ножки мозга проходят восходящие пути, несущие импульсы к зрительному бугру и большим полушариям, и нисходящие пути, проводящие импульсы к продолговатому и спинному мозгу. В среднем мозге расположено также сетчатое вещество (см. выше).
Главные образования промежуточного мозга - зрительные бугры, являющиеся коллектором всех чувствительных путей (кроме обонятельных), проходящих к большому мозгу, подбугорье (см. Гипоталамус), коленчатые тела с подкорковыми зрительными и слуховыми центрами и шишковидное тело с прилежащими образованиями.
В каждом отделе головного мозга имеются полости - желудочки головного мозга.
Восходя кверху, центральный канал спинного мозга, расширяясь, переходит в IV желудочек, дном которого является ромбовидная ямка, образованная продолговатым мозгом и мостом. В толще дна IV желудочка находятся ядра черепномозговых нервов (от V до XII пары). Над IV желудочком располагается мозжечок (см.). Снаружи IV желудочек ограничен ножками мозжечка, сверху - сосудистой пластинкой, верхним и нижним мозговым парусом. Кверху IV желудочек суживается и в области среднего мозга переходит в мозговой (сильвиев) водопровод, окруженный серым веществом. Мозговой водопровод вверху переходит в III желудочек - полость промежуточного мозга. Боковыми стенками III желудочка являются зрительные бугры; верхней- эпителиальная пластинка (крыша III желудочка), над которой лежит свод и мозолистое тело больших полушарий головного мозга; передней - передняя спайка и колонки свода. Между колонками свода и передним отделом мозолистого тела находится прозрачная перегородка. Дно III желудочка составляет подбугорье: конечная пластинка, перекрест зрительных нервов, воронка, гипофиз, серый бугор, сосковидные тела.
Полость III желудочка соединяется посредством межжелудочковых отверстий с боковыми желудочками больших полушарий. В боковых желудочках различают передний, задний и нижний рога боковых желудочков. Так же, как в IV и III желудочках, в них находятся сосудистые сплетения.
Сосудистые сплетения продуцируют спинномозговую жидкость (см.), наполняющую желудочки головного мозга и полость центрального спинномозгового канала. Через отверстия нижнего мозгового паруса спинномозговая жидкость поступает из полости IV желудочка в подпаутинное пространство (см. Мозговые оболочки) и омывает также и внешнюю поверхность головного и спинного мозга. При нарушении проходимости этих отверстий, а также при сдавлении мозгового водопровода опухолью может развиться окклюзионная гидроцефалия (см.).
Конечный мозг делится продольной бороздой на два полушария, соединенные между собой мозолистым телом, сводом и передней спайкой. Мозолистое тело является мощным пучком волокон, соединяющих полушария головного мозга. Свод разделяется кпереди на колонки, а кзади на ножки. Между ножками свода лежит спайка свода. Колонки свода направляются в сосковидные тела, из внутреннего ядра которых берет начало пучок, идущий к зрительному бугру. Полушария большого мозга делятся на лобную, теменную, височную, затылочную доли и островок. Поверхность полушария большого мозга - плащ (pallium) - изрезана бороздами, между которыми лежат извилины. Наиболее глубокая латеральная (сильвиева) борозда отделяет височную долю от лобной и теменной. В глубине латеральной борозды располагается островок. Часть лобной и теменной долей над латеральной бороздой называется центральной покрышкой. Лобная и теменная доли отделены друг от друга центральной (роландовой) бороздой. Вокруг центральной борозды лежат прецентральная и постцентральная извилины. В лобной доле имеются две или три лобные борозды, нижнюю ее поверхность прорезают орбитальная и обонятельная борозды. На последней лежит обонятельный тракт.
Теменная доля делится на нижнюю и верхнюю дольки, ее прорезает межтеменная борозда. На внутренней поверхности затылочной доли проходят шпорная и теменно-затылочная борозды. Между ними располагается так называемый клин. По внутренней поверхности полушария проходят борозда мозолистого тела и поясная борозда; между ними лежит поясная извилина, входящая в состав лимбической области.
Под серым веществом полушарий - корой головного мозга - лежат белое вещество и базальные ядра. Белое вещество, состоящее из волокон, образует наружную и внутреннюю сумки.
В коре конечного мозга имеется представительство различных функций (корковые центры). По учению И. П.
Павлова, кора является корковым концом анализаторов. В затылочной области представлены зрительный анализатор, в височной - слуховой, в постцентральной - общая чувствительность, в прецентральной - двигательный анализатор.
Лимбическая область имеет отношение к вегетативным функциям. Такие области, как лобная, нижняя теменная, височно-теменно-затылочная подобласть, относятся к межанализаторным зонам, осуществляющим высшие психические, речевые функции, а также тонкие целенаправленные движения рук.
Рис. 1. Сагиттальный разрез головного мозга: 1 - лобная доля полушария; 2- поясная извилина; 3 - мозолистое тело; 4 - прозрачная перегородка; 5 - свод; 6 - передняя спайка; 7 - перекрест зрительных нервов; 8 - гипофиз; 9 - височная доля полушария; 10 - мост; 11 - продолговатый мозг; 12 - мозжечок; 13 - четвертый желудочек; 14 - затылочная доля полушария; 15 - теменная доля полушария; 16 - четверохолмие; 17 - шишковидное тело; 18 - мозговой водопровод; 19 - зрительный бугор; 20- подбугорная область.
Рис. 2. Головной мозг. Вид сбоку: 1- лобная доля; 2 - височная доля; 3 - продолговатый мозг; 4 - мозжечок; 5- затылочная доля; б - теменная доля; 7 - латеральная борозда; 8 - центральная борозда.
Рис. 3. Головной мозг. Вид сверху: 1 - лобные доли полушарий; 2 - теменные доли полушарий; 3 - затылочные доли полушарий; 4 - продольная щель мозга.
Рис. 4. Ствол головного мозга. Вид сверху: 1-зрительный бугор; 2 - шишковидное тело; 3 - четверохолмие; 4 - блоковый нерв; 5 -тройничный нерв; 6 - верхний мозговой парус; 7-верхняя ножка мозжечка; 8 - средняя ножка мозжечка; 9 - лицевой нерв; 10 - ромбовидная ямка; 11 - языко-глоточный нерв; 12 - блуждающий нерв; 13 - добавочный нерв; 14 - продолговатый мозг; 15 - нижняя ножка мозжечка; 16 - ножка мозга.
Рис. 5. Основание головного мозга: 1 - лобные доли полушария; 2 - обонятельный тракт; 3 - зрительный нерв; 4 -височная доля полушария; 5 - глазодвигательный нерв; 6 - блоковый нерв; 7 -мост; 8 - тройничный нерв; 9 - отводящий нерв; 10 - лицевой и преддверно-улитковый нервы; 11 - языко-глоточный нерв; 12 - блуждающий нерв; 13 - добавочный нерв; 14 - мозжечок; 15 - затылочные доли полушария; 16 - пирамиды продолговатого мозга; 17 - подъязычный нерв; 18 - сосцевидное тело; 19 - серый бугор и воронка; 20 - перекрест зрительных нервов.
Поиск Лекций
Лекция № 18-20 «Функциональная анатомия головного мозга. ЧМН.»
1. Структурная организация головного мозга, его физиологическая роль.
2. Продолговатый мозг-особенности строения, физиологическая роль.
3. Задний мозг-особенности строения, физиологическая роль.
4. Средний мозг-особенности строения, физиологическая роль.
5. Промежуточный мозг-особенности строения, физиологическая роль.
6. ЧМН-область и характер иннервации.
7. Анатомо-физиологические особенности коры больших полушарий.
8. Ликвор-образование, состав, функции.
Структурная организация головного мозга, его физиологическая роль.
Головной мозг является главным регулятором всех функций живого организма. Он представляет собой один из элементов центральной нервной системы.Человеческий мозг состоит из 25 млрд. нейронов. Именно эти клетки представляют собой серое вещество. Внутри мозга есть полости, называемые желудочками. От него в разные отделы тела отходят парные черепно-мозговые нервы (12 пар).
В ходе эволюции вокруг человеческого мозга сформировалась прочная черепная коробка, предохраняющая этот орган. Мозг занимает более 90% пространства черепа. Он состоит из трёх основных частей:
·больших полушарий;
·ствола мозга;
·мозжечка.
Также принято выделять пять отделов головного мозга:
·передний мозг (большие полушария);
·задний мозг (мозжечок, Варолиев мост);
·продолговатый мозг;
·средний мозг;
·промежуточный мозг.
Первым отделом, расположенным выше спинного мозга является продолговатый мозг , он фактически является его продолжением.
Продолговатый мозгсостоит из серого и белого вещества.
Далее идёт Варолиев мост
– это валик из нервных поперечных волокон и серого вещества. Через него проходит главная артерия, питающая мозг. Начинается выше продолговатого мозга и переходит в мозжечок.
Мозжечок
состоит из двух полушарий и червя, а также белого вещества и серого вещества, покрывающего его. Этот отдел соединён парами «ножек» с продолговатым мозгом и средним мозгом.
Средний мозг
состоит из двух зрительных бугров, и двух слуховых (четверохолмие). От этих бугров отходят нервные волокна, связывающие головной мозг со спинным.
Большие полушария мозга
разделены глубокой щелью с мозолистым телом внутри, которое соединяет эти два раздела головного мозга. Каждое полушарие имеет следующие области:
Височную,
Теменную и
Затылочную.
Полушария покрывает кора головного мозга.
Кроме того, выделяют три оболочки головного мозга:
·твёрдую, представляющую собой надкостницу внутренней поверхности черепа; в этой оболочке сконцентрировано большое количество болевых рецепторов;
·паутинную, которая тесно прилегает к коре мозга, однако не выстилает извилины; пространство между ней и твёрдой оболочкой заполнено жидкостью серозного характера, а пространство между ней и корой головного мозга заполнено спинномозговой жидкостью;
·мягкую, состоящую из системы кровеносных сосудов и соединительной ткани, контактирующую со всей поверхностью вещества мозга, и питающую его.
Продолговатый мозг-особенности строения, физиологическая роль.
Продолговатый мозг, medulla oblongata, является непосредственным продолжением спинного мозга. Нижней его границей считают место выхода корешков I шейного спинномозгового нерва, верхней – задний край моста. Длина продолговатого мозга около 25 мм, форма приближается к усеченному конусу, обращенному основанием вверх. Передняя поверхность разделена передней срединной щелью, по бокам которой располагаются возвышения – пирамиды, образованные пучками нервных волокон пирамидных проводящих путей. Эти волокна частично перекрещиваются (перекрест пирамид) в глубине описанной щели на границе со спинным мозгом. Сбоку от пирамиды с каждой стороны располагается олива длиной примерно 1,5 см, содержащая ядра серого вещества. Продолговатый мозг построен из белого и серого вещества, последнее представлено ядрами IX–XII пар черепных нервов, оливами, ретикулярной формацией, центрами дыхания и кровообращения. От серого вещества следует отличать белое вещество, которое образовано длинными и короткими волокнами, составляющими соответствующие проводящие пути.
Продолговатый мозг за счет своих ядерных образований и ретикулярной формации участвует в реализации вегетативных, соматических, вкусовых, слуховых, вестибулярных рефлексов. Особенностью продолговатого мозга является то, что его ядра, возбуждаясь последовательно, обеспечивают выполнение сложных рефлексов, требующих последовательного включения разных мышечных групп, что наблюдается, например, при глотании.
Продолговатый мозг регулирует ряд сенсорных функций : кожную чувствительность лица — в сенсорном ядре тройничного нерва; первичный анализ вкуса — в ядре языкоглоточного нерва; слуховые раздражения — в ядре улиткового нерва; вестибулярные раздражения – в верхнем вестибулярном ядре. На уровне продолговатого мозга перечисленные сенсорные функции проходят первичный анализ силы и качества раздражения, далее обработанная информация передается в подкорковые структуры для определения биологической значимости данного раздражения.
Следует отметить, что продолговатый мозг организует и реализует ряд защитных рефлексов : рвоты, чиханья, кашля, слезоотделения, смыкания век. Эти рефлексы реализуются благодаря тому, что информация о раздражении рецепторов слизистой оболочки глаза, полости рта, гортани, носоглотки через чувствительные ветви тройничного и языкоглоточного нервов попадает в ядра продолговатого мозга, отсюда идет команда к двигательным ядрам тройничного, блуждающего, лицевого, языкоглоточного, добавочного или подъязычного нервов, в результате реализуется тот или иной защитный рефлекс. Точно так же за счет последовательного включения мышечных групп головы, шеи, грудной клетки и диафрагмы организуются рефлексы пищевого поведения: сосания, жевания, глотания.
Возбуждение ядер блуждающего нерва вызывает усиление сокращения гладких мышц желудка, кишечника, желчного пузыря и одновременно расслабление сфинктеров этих органов. При этом замедляется и ослабляется работа сердца, сужается просвет бронхов. Деятельность ядер блуждающего нерва проявляется также в усилении секреции бронхиальных, желудочных, кишечных желез, в возбуждении поджелудочной железы, секреторных клеток печени.
Основные центры продолговатого мозга:
-центр слюноотделения , парасимпатическая часть которого обеспечивает усиление общей секреции, а симпатическая – белковой секреции слюнных желез;
-дыхательный центр локализуется в медиальной части ретикулярной формации каждой симметричной половины продолговатого мозга и разделен на две части — вдоха и выдоха.
-сосудодвигательный центр (регуляции сосудистого тонуса) — этот жизненно важный центр также локализуется в ретикулярной формации продолговатого мозга; он функционирует совместно с вышележащими структурами мозга и прежде всего с гипоталамусом. Возбуждение сосудодвигательного центра всегда изменяет ритм дыхания, тонус бронхов, мышц кишечника, мочевого пузыря и др. Это обусловлено тем, что ретикулярная формация продолговатого мозга имеет синаптические связи с гипоталамусом и другими центрами.
©2015-2018 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных
