Спинной мозг. Роль СМ в процессе регуляции деятельности ОДА и вегетативных функций организма. Спинальные механизмы регуляции мышечного тонуса и фазных движений.
СМ - это орган ЦНС, расположенный в позвоночном канале позвоночника. Имеет сегментарное строение. У каждого сегмента имеются здание (чувствительные, афферентные) и передние (двигательные, эфферентные).
Функции:
1) рефлекторная (обеспечивается нервными центрами)
2) проводниковая (обеспечивается проводящими путями)
Нейроны СМ делятся на:
- мотонейроны (альфа иннервируют скелетные мышцы; гамма регулируют напряжение мышечных веретен), которые вместе участвуют в в регуляции сокращений скелетных мышц, и при перерезке передних корешков исчезает мышечный тонус
- интеронейроны обеспечивают связь между центрами СМ и вышлежащими отделами ЦНС
- нейроны симпатического отдела ВС находятся в боковых рогах грудных сегментов
- нейроны парасимпатики в крестцовом отделе
Рефлексы СМ:
- соматические (двигательные)
- вегетативные
1) соматические делятся на:
- сухожильные (миотические) - возникают при механическом раздражении мышц и сухожилий (характерны для сгибателей - коленный, локтевой, кистевой, ахиллов)
- кожные - обусловленные раздражением рецепторов кожи, но проявляются двигательными реакциями (подошвенный и брюшной)
2) вегетативные делятся на:
- симпатические
- парасимпатические
Вместе они проявляются реакцией внутренних органов на раздражение рецепторов кожи, внутренних органов, мышц; образуют низшие центры регуляции тонуса сосудов, сердечной деятельности, совета бронхов, потоотделения, мочевыведения, дефекации, эрекции, эйякуляции
ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ
1) центры
жизненно важные
- дыхательный центр (обеспечивает смену фаз дыхания)
- сосудодвигательный (тонус периферических сосудов)
- центр регуляции сердечной деятельности (регуляция частоты и силы сердечных сокращений)
Защитные
- рвотный центр
- кашель, чихание
- смыкание век и слезоточение
Пищевые
- сосание
- жевания
- глотания
А так же:
- слюноотделение
- моторика пищ.канала
- секреция кишечных, желудочных, поджелудочных желез и печени
Статические или соматические рефлексы ПМ относятся к познотоническим или рефлексам поз. Осуществляются ядром Дейтерса, от которого к мотонейронам разгибателей идут вестибулоспинальные пути. Возникают, когда возбуждаются вестибулярные рецепторы и проприорецепторы мышц шеи. Коррекция положения тела происходит за счёт изменения тонуса мышц. Например, при запрокидывании головы животного назад повышается тонус разгибателей передних конечностей и снижается тонус разгибателей задних. При наклон головы обратная реакция.
Проводниковая функция обеспечивается проводящим путями, проходящими через продолговатый мозг.
Средний мозг. Роль среднего мозга в процессах саморегуляции функций. Рефлекторная деятельность среднего мозга. Функции среднего мозга. Участие среднего мозга в осуществлении фазно-тонической деятельности мышц. Установочные рефлексы: статические и статокинетические (Р.Магнус). Ориентировочные рефлексы. Механизм поддержания равновесия тела. Проводниковая функция среднего мозга. Децеребрационная ригидность, ее механизмы.
Рефлекторная функция среднего мозга обеспечивается нервными центрами. В среднем мозге находятся ядра четырехолмия, красное ядро, черная субстанция, ядро глазодвигательного и блокового нервов и ретикуляторная формация.
Установочные рефлексы
1) статические - выпрямительные рефлексы (осуществляются за счёт более разнообразных двигательных рефлексов). Обеспечивают восстановление естественной позы. Вместе с полными рефлексами продолговатого мозга (см.выше) они обеспечивают непроизвольное поддержание позы и равновесия в неподвижном положении (стоя, сидя).
2) стато-кинетические - рефлексы, которые служат для сохранения устойчивого положения тела при движении. К ним относятся нистагм головы и глаза, лифтная реакция, рефлекс готовности к прыжку.
- нистагм головы и глаза - это медленное бессознательное движение в сторону противоположную вращению, а затем быстрое возвращение в исходную позицию. Нистагм сохраняется некоторое время и после вращения
- лифтная реакция - уменьшение тонуса разгибателей конечностей в начале быстрого подъема, которое сменяется его повышением. При быстром опускается меняет противоположно
- рефлекс готовности к прыжку - увеличение тонуса разгибателей передних конечностей при опускании вниз головой
Все эти рефлексы обусловлены возбуждением вестибулярного аппарата
Ориентировочные рефлексы - врожденные реакции организма животных на любое воздействие, осу ществляемые центральной нервной системой.
С ориенти ровочных рефлексов начинается любой сложнорефлекторный акт организма. Ориентировочный рефлекс не имеет специальных рефлексогенных зон и может быть вызван различными раздражителями. Прежде всего при ориентировочных рефлексах включаются соматические реакции, которые внешне могут проявляться в повороте глаз, ушей, головы в сторону неожиданного сиг нала, а иногда и в виде затаиваний. Эти реакции сопровож даются изменением частоты дыхания, сердечных сокращений, расширением или сужением кровеносных со судов. Организм подготавливается для срочного выполне ния новых рефлекторных реакций.
У всех исследованных млекопитающих существуют определенные сроки форми рования ориентировочных рефлексов. Например, у живот ных, рождающихся зрячими, ориентировочные рефлексы проявляются в первые дни жизни, у слепых детенышей - позднее: новорожденные щенки реагируют на свет на 19-й день. Ориентировочные рефлексы переходят в определен ные формы исследовательского поведения животных, осо бенно в незнакомых ему местах.
Средним мозгом так же обеспечивается содружественные движения глаз, регулируется ширина зрачка и кривизна хрусталика (ядро глазодвигательного и блокового нервов); координация точных движений пальцев рук, регуляция жевания и глотания (черная субстанция); в первичных зрительных центрах образуются зрительные ориентировочные рефлексы и первичный анализ зрительной информации (бугры четырехолмия - верхние); первичные Слуховые центры - первичный анализ и ориентировочные рефлексы на слуховой раздражитель (нижние бугры)
Проводниковая функция обеспечивается проводящим путями, проходящими через средний мозг - нисходящими и восходящими.
Децеребрационная регидность - резкое повышение тонуса всех мышц разгибателей. Голова запрокидывается, спина выгибается, конечности выпрямляются. Механизм заключается в том, что красное ядро, активируя мотонейроны сгибателей, через вставочные тормозные нейроны тормозит мотонейроны разгибателей. Одновременно включается тормозящее влияние красного ядра на РФ продолговатого мозга, а в отсутствие влияния красного ядра преобладает возбуждающее действие ядра Дейтерса на мотонейроны сгибателей.
Мозжечок. Афферентные и эфферентные связи мозжечка. Коррегирующие и стабилизирующие влияния мозжечка на моторную функцию. Участие в организации двигательных программ. Роль тормозящих нейронов коры мозжечка. Взаимоотношения между корой мозжечка и его ядрами, а так же вестибулярным ядром
Мозжечок участвует в координации всех сложных двигательных актов организма, включая и произвольные движения.
Мозжечок состоит из 2-х полушарий и червя между ними. Серое вещество образует кору и ядра. Белое образовано отростками нейронов.
Мозжечок получает афферентные нервные импульсы от тактильных рецепторов, рецепторов вестибулярного аппарата, проприорецепторов мышц и сухожилий, а также двигательных зон коры.
Эфферентные импульсы от мозжечка идут к красному ядру среднего мозга, ядру Дейтерса продолговатого мозга, к таламусу, а затем к моторным зонам КБП и подкорковым ядрам.
Общей функцией мозжечка является регуляция позы и движений. Эту функцию он осуществляет путем координации активности других двигательных центров: вестибулярных ядер, красного ядра, пирамидных нейронов коры.
выполняет следующие двигательные функции:
1. регуляцию мышечного тонуса и позы;
2. коррекцию медленных целенаправленных движений в ходе их выполнения, а также координацию этих движений с рефлексами положения тела;
3. контроль за правильным выполнением быстрых движений, осуществляемых корой.
В связи с тем, что мозжечок выполняет данные функции, при его удалении у животного развивается комплекс двигательных нарушений, называемый триадой Лючиани.
Он включает:
1. атония и дистония
2. астазия– снижение и неправильное распределение тонуса скелетных мышц; – невозможность слитного сокращения мышц, а как следствие, сохранения устойчивого положения тела при стоянии, сидении (покачивание);
3. астения– быстрая утомляемость мышц;
4. атаксия– плохая координация движений при ходьбе. Неустойчивая "пьяная" походка;
5. адиадохокинез– нарушение правильной последовательности быстрых целенаправленных движений.
В клинике умеренные поражения мозжечка проявляются триадой Шарко:
1. нистагм глаз в состоянии покоя;
2. тремор конечностей, возникающий при их движениях;
3. дизартрия – нарушения речи.
мозжечок влияет и на различные вегетативные функции. Эти влияния могут быть возбуждающими и тормозящими. Например, при раздражении мозжечка увеличивается или снижается кровяное давление, изменяется частота сердцебиений, дыхание, пищеварение. Мозжечок влияет на обмен веществ. На эти функции он воздействует через вегетативные нервные центры, координируя их активность с движением. Функции внутренних органов изменяются в связи с изменением обменных процессов в них. Поэтому мозжечок оказывает на них адаптационно-трофическое влияние.
Ретикулярная формация. Особенности нейронной организации РФ ствола мозга, особенности свойств ее нейронов. Связи РФ с основными проводящими путями ГМ. Нисходящие влияния РФ на рефлекторную деятельность СМ. Участи РФ в поддержании и перераспределении мышечного тонуса. Восходящие активирующие влияния РФ.
Нисходящие влияния РФ.
По нисходящим путям РФ оказывает на СМ, как активирующее, так и тормозящее влияние. Тормозное влияние РФ на СМ-центры осуществляется двояким путем.
1. За счет ослабления сенсорного входа в СМ
2. За счет прямого действия РФ на нейроны СМ, а именно:
а) непосредственное влияние на возбудимость альфа-мото-нейронов СМ путем повышения порога их возбудимости
Б) через клетки Реншоу путем усиления их тормозного эффекта
Активирующее влияние РФ на рефлекторную деятельность СМ обнаруживается при раздражении латеральных областей РФ, Воролиева моста, среднего мозга и гипоталамуса. Осуществляется двумя путями:
1. путем снижения порога возбудимости нейронов СМ
2. путем подавления тормозной активности клеток Реншоу
Эфферентные связи РФ.
1. нисходящие ретикуло-спинномозговые пути
2. восходящие ретикуло-кортикальные пути
3. ретикуло-церебральные пути
4. волокна, оканчивающиеся в других структурах мозга
Возбуждение, следующее по ретикуло-СМ-путям, активирует вставочные нейроны СМ, аксоны которых образуют тормозные синапсы на альфа-мото-нейрон. При этом мембрана а-мотонейрона гиперполирезуется и возбудимость их падает. Таким образом возникает ПСПТ. Тормозное влияние может осуществляться и за счет возникновения длительных ТПСП во вставочных нейронах а так же за счет воздействия на терминале афферентных волокон, входящих в СМ.
Регуляция мышечного тонуса происходит в основном при участии покрышки среднего мозга по ретикуло-спинно мозговым путям (быстро и медленно проводящему). По быстро проводящему поступают импульсы, контролирующие быстрые физические движения, по медленному проводящему идут импульсы, контролирующие медленные тонические сокращения.
Регистрируется альфа-ритм в положении лежа или сидя в расслабленном состоянии с закрытыми глазами. Бета-ритм характерен при переходе от покоя к деятельности при умственной работе.
Специальная группа рефлексов способствует сохранению позы - это так называемые установочные рефлексы . К ним относятся статические и стато-кинетические рефлексы , в осуществлении которых большое значение имеют продолговатый и средний мозг.
Эти рефлексы обеспечивают восстановление естественной позы, сохранение равновесия (позные рефлексы) и поддержание положения головы теменем кверху (выпрямительные рефлексы). Например, если животное наклоняет голову кпереди для потребления пищи, то у него при этом повышается тонус сгибателей передних конечностей и тонус разгибателей задних конечностей, что позволяет ему сохранить нужную позу, не теряя равновесия. Если же животное положить на бок, то оно сначала поднимет голову, затем перевернет передние конечности и переднюю часть туловища, потом заднюю часть туловища и задние конечности. Позные и выпрямительные рефлексы продолговатого и среднего мозга, обеспечивают непроизвольное поддержание позы и равновесия тела при неподвижном положении, например стоянии, сидении. Поэтому они относятся к статическим.Статические рефлексы возникают при изменении положения тела или его частей в пространстве:
1) при изменениях положения головы в пространстве - лабиринтные рефлексы , возникающие при раздражении рецепторов вестибулярного аппарата. 2) шейные рефлексы – возникающие с проприорецепторов мышц шеи при изменении положения головы по отношению к туловищу, и 3) выпрямительные рефлексы - с рецепторов кожи, вестибулярного аппарата и сетчатки глаза.
Стато-кинетические рефлексы компенсируют отклонения тела при ускорении или замедлении прямолинейного или вращательного движения
Это рефлексы, которые служат для сохранения устойчивого положения тела при движении. К ним относятся нистагм головы и глаз, лифтная реакция, рефлекс готовности к прыжку. Нистагм головы и глаз – это их медленное бессознательное движение в сторону противоположную вращению, а затем быстрое возвращение в исходную позицию. Нистагм глаз сохраняется некоторое время и после вращения. Этот рефлекс позволяет сохранять зрительную ориентацию. Лифтная реакция - это уменьшение тонуса разгибателей конечностей в начале быстрого подъема, которое сменяется его повышением. При быстром опускании, тонус разгибателей меняется противоположным образом. По-видимому, изменение тонуса мышц компенсирует изменения силы тяжести тела при быстром подъеме и спуске. Рефлекс готовности к прыжку проявляется увеличением тонуса разгибателей передних конечностей при опускании животного вниз головой. В результате они вытягиваются, что позволяет им пружинить при приземлении. Установочные рефлексы обусловлены возбуждением рецепторов вестибулярного аппарата, сетчатки и проприорецепторов скелетных мыщц. Центром их являются ядра продолговатого и среднего мозга.
В данной статье рассмотрим основные группы физиологических рефлексов новорожденного ребенка.
Чтобы вам было проще разобраться в том, какие явления для младенца являются нормой, по каждому рефлексу разберем, в каком возрасте он проявляется, а когда исчезает (или переходит в другие двигательные навыки).
Рефлексы (их еще называют автоматизмы) - это определенные двигательные реакции ребенка на определенные внешние раздражители. Условно говоря, «если вы сделаете такое-то движение, то ребенок должен ответить на него таким-то движением». Все физиологические рефлексы имеют свое время появления (определенный возраст ребенка) и время исчезновения. Некоторые рефлексы могут не исчезать, а развиваться в определенные двигательные навыки и умения.
По тому, как выражены рефлексы ребенка, врач может делать вывод о развитиии нервной системы (в соответствии с возрастом).
Эти признаки может обнаружить врач педиатр при осмотре ребенка, а могут обнаружить и родители (в этом случае, обязательно поставить в известность врача).
Сосательный рефлекс новорожденных. При прикосновении к языку ребенка, или к губам, ребенок начинает выполнять сосательные движения. То же самое происходит, если в рот ребенка поместить палец, например, или соску (при проникновении предмета, похожего на сосок на 1-2 см в рот). Начинает проявляться еще до рождения (иногда даже видно на , как малыш сосет пальчик), рефлекс наблюдается в течение первого года жизни.
Хоботковый рефлекс новорожденых. При точечном контакте (пальцем) с верхней губой ребенка, сокращается круговая мышца рта, и ребенок складывает губы «хоботком». Выражен до 2-3 месяцев, затем угасает. Замедленное угасание хоботкового рефлекса характерно для детей с поражением ЦНС.
Поисковый (искательный) рефлекс новорожденных (Куссмауля). При поглаживании области возле угла рта (не прикасаясь к губам) ребенок поворачивает голову в сторону , угол рта при этом опускается. Выражен в возрасте от рождения до 2-3 месяцев. Затем ребенок начинает больше реагировать уже на зрительный образ (например, грудь или бутылку с молоком).
Ладонно-рото-головной рефлекс новорожденных (Бабкина). При надавливании пальцами на ладони ребенка, он открывает рот и подводит головку к груди. Лучше всего проявляется перед кормлением. Этот рефлекс ярко выражен с рождения до 2 месяцев, в 3 месяца начинает ослабевать, и после 3 месяцев может проявляться только частично.
Защитный рефлекс. Если новорожденного ребенка положить на живот, он рефлекторно повернет голову в сторону, чтобы не задохнуться. На наличии этого рефлекса основаны рекомендации о том, что ребенок может с рождения (после заживления пупочной ранки) спать на животе. У новорожденных с поражениями ЦНС рефлекс может отсутствовать, и если головку ребенка не повернуть, он может задохнуться. В норме, защитный рефлекс выражен с рождения.
Ниже приведем группу дополнительных защитных рефлексов.
Рефлекс опоры. Если новорожденного взять подмышки и поставить ножками на ровную твердую поверхность, то он (в норме) должен опереться на поверхность всей стопой. Опора «на носочках» - не в норме, может говорить о повышенном тонусе у новорожденного. Рефлекс опоры проявляется с рождения и до 1-1,5 месяцев. Затем он угасает. Только к 10-12 месяцам ребенок постепенно учится сам ходить.
Рефлекс выпрямления. В том же положении, если взять новорожденного подмышки, и поставить на ровную твердую поверхность, то он рефлекторно выпрямляет туловище. Рефлекс выпрямления выражен с рождения до 1-1,5 месяцев, затем угасает.
Рефлекс автоматической ходьбы новорожденных. В том же положении, если новорожденного взять подмышки, и (придерживая головку пальцами) чуть наклонить вперед, он начнет делать шаги. В норме, ребенок должен во время этой «автоматической походки» , не скрещивать ножки. Рефлекс автоматической ходьбы выражен с рождения до 1-1,5 месяцев, затем угасает. У детей с поражениями ЦНС, этот рефлекс может быть выражен долгое время (до 7-8 месяцев).
Внимание! Специально стимулировать рефлекс автоматической ходьбы (чтобы он не угасал, а проявлялся дальше) - нельзя.
Рефлекс ползания (Бауэра). Если новорожденного положить на ровную твердую поверхность, то он начнает делать ползательные движения (и на спине, и на животе). Если подставить ему под ножки опору (руку, например), то движения усиливаются. Рефлекс ползания начинает проявляться в возрасте 3-4 дней. Норма проявления до 4 месяцев, затем рефлекс угасает (ребенок начинает самостоятельно ползать в 6-7 месяцев).
Хватательный (обезьяний) рефлекс. Если контактировать (надавливать) любым предметом на ладони новорожденного, он крепко зажимает предмет в кулачке (даже сложно разжать пальцы). Проявляется в норме с рождения до 3-4 месяцев, затем угасает.
Рефлекс Робинсона (подвешивания). Если надавить на ладони ребенка своими пальцами, ребенок крепко за них схватится (хватательный рефлекс). Затем можно поднять ребенка так, чтобы он удерживался только своими пальчиками за Ваши. Если держит вес своего тела, то это и есть рефлекс Робинсона. Проявляется в норме с рождения до 3-4 месяцев, затем угасает.
Нижний хватательный рефлекс. Если надавить пальцем на основание 2-го пальца ножки (на подошве ребенка) то новорожденный подожмет пальчики ноги. Проявляется в норме с рождения до 3-4 месяцев, затем угасает.
Рефлекс Бабинского. Если провести пальцем по наружному краю стопы новорожденного в направлении от пяточки к пальцам, то он «расставит пальчики веером». Проявляется в норме с рождения до 3-4 месяцев, затем угасает.
Рефлекс Моро (объятия). При внезапном резком звуке, или при похлопывании на расстоянии 15 см от головки новорожденного по столу, или при похлопывании по груди, - новорожденный резко симметрично разводит и сводит руки. Рефлекс обусловлен нашим происхождением от обезьян J. Когда есть риск падения, нужно схватиться за маму. Проявляется в норме с рождения до 4 месяцев, затем угасает. Проявления после 5 месяцев сигнализируют о проблемах с развитием ЦНС.
Рефлекс Галанта. Если малыш лежит на боку, то при проведении пальцами по околопозвоночной линии (то шеи к копчику) ребенок выгибается в сторону раздражителя, В норме рефлекс Галанта симметричный. Проявляется в норме с 5-6 дня от рождения до 3-4 месяцев, затем угасает. Рефлекс может быть ослаблен или не проявляться, если есть поражения спинного мозга.
Рефлекс Переса. Ребенок лежит на животе, пальцем проводят по позвоночникам от копчика к шее. Новорожденный реагирует резким криком, поднимает таз, сгибает ручки и ножки. Проявляется в норме с рождения до 3-4 месяцев, затем угасает. В норме, проявления рефлекса (крик, подгибание конечностей) должны «мягко сойти на нет».
Группа рефлексов, связанная с поддержанием положения тела в пространстве, адекватным перераспределением мышечного тонуса. На этих рефлексах формируются способности , сидеть, ходить, и тд.
Ассиметричный шейный тонический рефлекс (Магнуса- Клейна). Головку новорожденного нужно повернуть так, чтобы подбородок касался плеча. Должно быть заметно, как рука, в сторону которой направлена голова,- выпрямится, а другая ручка, наоборот, согнется (поза фехтовальщика). Это и есть перераспределение тонуса. В руке, которая разогнута, повышается тонус мышц- разгибателей, а в руке, которая согнута, - повышается тонус мышц -сгибателей. Рефлекс должен в норме наблюдаться в обе стороны, при повороте головки вправо и влево, ручки должны разгибаться и сгибаться соответственно. Выражен у новорожденного постоянно, у недоношенных детей выражен хуже.
Симметричные тонические шейные рефлексы. Если нагнуть головку ребенка, то ножки разогнутся а руки согнутся. Если наоборот, голову отклонить назад, то ручки разогнутся а ножки согнутся. Выражен у новорожденного постоянно, у недоношенных детей выражен хуже.
Тонический лабиринтный рефлекс. Когда ребенок лежит на животе, то повышен тонус мышц- сгибателей: ручки прижимаются к телу, ножки к животу, сгибается спина). Затем тонус перераспределяется и движения ребенка переходят в рефлекс ползания (Бауэра).
Развитие этой группы рефлексов переходит в двигательные навыки ребенка.
Группа рефлексов, которые предваряют собой различные «выпрямительные» активности. Ребенок начинает держать голову, выпрямлять туловище.
Лабиринтный установочный рефлекс. Первый рефлекс, который помогает ребенку справиться с силой тяготения . Ребенок начинает держать головку в положении лежа. Сначала приподнимать ее, потом удерживать плечи, затем подниматься на ручках. Начинает проявляться с 1-2 месяцев.
Шейная выпрямляющая реакция. Рефлекс, направленный на развитие положения шеи относительно ткуловища. Именно благодаря ему, ребенок может начинать переворачиваться со спины на бок. Проявляется на 3-4 месяце, затем «перерастает» в перевороты на живот и обратно.
Туловищная выпрямляющая реакция (с туловища на голову). При ощущении твердой опоры под ногами (лежа) ребенок выпрямляет шею. Проявляется начиная с 1-го месяца жизни. Затем перерастает в удержание головки в положении лежа на животе.
Выпрямляющий рефлекс туловища. Рефлекс, позволяющий ребенку поворачивать вначале голову, затем плечи, затем все туловище. Именно из этого рефлекса происходят полные перевороты (со спины на живот и обратно). Положение «на четвереньках» и дальнейшее ползание. Проявляется начиная с 6-го месяца жизни и переходит в другие двигательные навыки.
Выпрямляющие реакции. Направлены на приспособление головы и туловища к вертикальному положению. Начальные проявления (пробует «держать голову») видны уже на 1-м месяце жизни, дальше реакции развиваются и соверщенствуются, вплоть до 12-15 месяцев.
Защитная реакция рук. Реакция, помогающая держать тело в вертикальном положении. Проявляется как движения рук в ответ на изменение положений туловища. Руки выпрямляются, выставляются вперед, вбок, назад, чтобы как-бы «стабилизировать» положение в пространстве. Проявления заметны с 5-6 месяца жизни и перерастают дальше в соответствующие двигательные навыки.
Рефлекс Ландау. Первая фаза, 4-6 месяцев: если ребенк уложить на животик на стол, так, чтобы головка и плечи были вне стола, он будет выпрямлять руки и поднимать голову и плечи вверх. Вторая фаза, 6-8 месяцев: если ребенка уложить на стол на спинку, так, чтобы ножки находились вне стола, то он будет поднимать ножки вверх на уровень туловища.
Группа реакций и рефлексов, которые направлены на поддержание равновесного положения тела в момент сидения, стояния, а затем ходьбы. В основном проявляются с 6 месяцев до 2 лет. Отдельные равновесные навыки могут формироваться до 5-6 лет.
Становится понятно, что когда пишут «ребенок к такому-то возрасту должен то-то и то, и не должен это» - эти «требования» чаще всего базируются на проявлениях, развитии и угасании определенных рефлексов. Именно рефлексы на конкретном этапе жизни ребенка сигнализируют о том, что ребенок растет и развивается хорошо. Здоровья Вам и Вашему малышу!
Тонические выпрямительные рефлексы , или установочные, осуществляются средним мозгом и, следовательно, отсутствуют у бульбарных животных. Животное после операции перерезки мозга выше четверохолмия через некоторое время поднимает голову, а затем и все туловище и становится на ноги, т. е. принимает естественную позу. Такие рефлексы наблюдаются только у животных с целым средним мозгом. В осуществлении этих рефлексов участвуют рецепторы лабиринтов, шейных мышц и кожной поверхности тела.
Если животное лежит на боку, то оно поднимает голову и устанавливает ее в естественное положение теменем кверху. Это происходит рефлекторно вследствие раздражения рецепторов вестибулярного аппарата, раздражаемых неестественным направлением силы тяжести. Но даже при разрушении вестибулярного аппарата голова выпрямляется в том случае, если тело лежит на боку на какой-нибудь твердой поверхности, причем раздражаются рецепторы кожи одной только стороны. В таком случая в ответ на одностороннее раздражение кожи происходит рефлекторное выпрямление головы.
Что дело здесь в одностороннем раздражении кожных нервов, доказывается следующим образом: если на животное, лежащее на боку, положить сверху доску с небольшим грузом, то в этом случае будет иметь место симметричное двустороннее раздражение кожных нервов и голова снова упадет вниз. Как только доска будет убрана и снова осуществится односторонность раздражения, голова снова рефлекторно поднимется.
Подъем головы составляет только первую фазу выпрямительных рефлексов. Вторая фаза заключается в рефлекторном выпрямлении туловища, которое следует за головой. Этот рефлекс имеет тоже двоякое начало: он возникает от раздражения проприорецепторов мышц шеи и рецепторов кожи туловища.
Когда в результате первой фазы у лежащего на боку децеребрированного животного поднимается голова, то раздражаются проприорецепторы мышц шеи, и в ответ на это раздражение сокращаются мышцы, выпрямляющие туловище. Таким образом, сперва поднимается голова, а затем как следствие подъема головы,- туловище, и животное принимает нормальную позу.
Если фиксировать голову в лежачем положении и не позволять eй выпрямляться, то туловище все же выпрямляется, на этот раз независимо от раздражений проприорецепторов мышц шеи, вследствие одностороннего раздражения кожи той стороны тела, на которой лежит животное. Это можно доказать опытом, аналогичным приведенному выше: если положить на животное доску сверху, то при таком двустороннем раздражении кожи рефлекс выпрямления туловища будет отсутствовать.
Таким образом, для выпрямления как головы, так и туловища существует по два механизма: в первом случае - раздражение рецепторов вестибулярного аппарата и кожной поверхности, во втором - раздражены проприорецепторов мышц шеи и рецепторов кожи туловища. Центры этих тонических рефлексов лежат в среднем мозгу и красное ядро принимает в их осуществлении активное участие.
Импульсы от и шейных мышц обусловливают также поворот глаз при различных положениях головы.
Даже таламическое животное (т.е. животное, у которого удалены большие полушария) способно принимать и поддерживать нормальное положение тела. Это обеспечивается совокупным действием ряда рефлексов мозгового ствола. Примеры этих рефлексов приведены далее.
При повороте головы кролика вокруг сагиттальной плоскости также возникают тонические лабиринтные рефлексы на глаза. При этом отклонения обоих глаз при разных положениях головы в пространстве происходят в противоположных направлениях. Если вращать голову от нормального положения (ротовая щель расположена горизонтально), то глаз, находящийся внизу, отклонится в орбите вверх. Отклонение достигает максимума при положении головы на боку. Контралатеральный глаз при этом отклонится вниз. При вращении через положение на затылке реакция глаз быстро изменяется на обратную.
Таким образом, существуют два независимых компонента тонического лабиринтного рефлекса на глаза, которые образуют все возможные комбинации при каждом положении головы в пространстве. Быстрые движения глаз, поскольку они вызываются с полукружных каналов, не участвуют в этих статических рефлексах. Активирование полукружных каналов (вращением головы) вызывает вестибулооку- лярный рефлекс.
3. Вестибулоокулярный рефлекс (ВОР) - один из древнейших; он сопровождает позвоночных животных на протяжении всей их эволюции. Рефлекс проявляется в том, что при вращении головы глаза в орбитах противовращаются. Внешне это проявляется в виде нистагма - колебательных движений глазных яблок в орбитах. Различают медленный компонент нистагма, при котором глаза вращаются в сторону вращения головы примерно с той же скоростью, и быструю фазу нистагма, при которой глаза в орбитах после достижения своего крайнего положения скачком (саккадой) возвращаются в исходное положение. Этот рефлекс можно наблюдать как в полной темноте, так и на свету. Биологическая роль этого рефлекса - предотвращать сползание сетчаточного изображения при вращении головы. Входным сигналом для ВОР является импульсация, передаваемая по вестибулярным афферентам на глаза от полукружных каналов. Вестибулярные афференты направляются в мозговой ствол (верхнее вестибулярное ядро). Этот афферентный сигнал после обработки выходит на эффекторное звено - экстраокулярные мышцы. Главная проблема для такой системы состоит в калибровке: как отрегулировать скорость противовращения глазных яблок, чтобы оно эффективно компенсировало вращение головы. На рисунке 5.13 показана принципиальная схема ВОР. В процессе калибровки скорости противовращения глазных яблок в орбитах относительно направления вращения головы участвует мозжечок. Это символически показано одной клеткой коры мозжечка (клеткой Пуркинье), а именно - самой задней частью мозжечка (флоккулонодулярная), которую часто называют вестибулярным мозжечком (см. Приложение 2).
Рис. 5.13.
Гипотеза об участии флоккулюса мозжечка в пластичности ВОР была высказана на основе тесных связей вестибулярного мозжечка (flocculus и modulus ) как с вестибулярной, так и со зрительной системой. В пользу этого предположения говорят также результаты по удалению вестибулярного мозжечка. Оказалось, после удаления вестибулярного мозжечка (флоккулюса и парафлоккулюса), а также нижней половины VIII дольки и нижних трех-четырех долек парамедианной доли коэффициент усиления ВОР устанавливался на уровне 1,063 (диапазон 0,95-1,173) и исчезала способность ВОР к пластическим изменениям коэффициента усиления.
Предполагают, что сигналом для изменения усиления ВОР является смещение сетчаточного изображения. Далее этот сигнал по дополнительной зрительной системе поступает в претектальную область (ядро оптического тракта), затем к нижней оливе и через лазающие волокна из нижней оливы к клеткам Пуркинье коры вестибулярного мозжечка (флоккулюсу). Сигнал скорости вращения головы передается от верхнего вестибулярного ядра по мшистым волокнам к клеткам-зернам и далее через параллельные волокна поступает также на клетки Пуркинье. Таким образом, клетки Пуркинье коры вестибулярного мозжечка выполняют роль компараторов (сравнителей), благодаря «работе» которых может модифицироваться коэффициент усиления ВОР.
У человека ВОР участвует в реакции установки взора. Эта реакция возникает при появлении сбоку в поле зрения неожиданного зрительного стимула. В первый момент человек скачкообразно переводит глаза в сторону стимула и «захватывает» зрением этот стимул.
Слово «захватывает» означает, что стимул помещается в область сетчатки с наилучшим разрешением (зрительная яикг, fovea). С небольшим отставанием (это связано с инерцией) в эту же сторону начинает перемещаться голова. Чтобы изображение не сползло с сетчатки (другими словами, чтобы человек не потерял изображение), включается ВОР, который в данном случае запускается благодаря вращению головы и, следовательно, возбуждению рецепторов полукружных каналов. При этом скорость противовращения глаз в орбитах равна скорости вращения головы. Благодаря этому взор (алгебраическая сумма скоростей вращения глаз и головы) остается неподвижным в пространстве.
Вестибулоокулярный рефлекс обеспечивает движение глаза в противофазе с движениями головы в диапазоне 0,01-6,5 Гц. На более низкой частоте в стабилизации сетчаточного изображения участвуют также оптомоторный рефлекс и рефлекс прослеживания. Под стабилизацией будем понимать то, что положение глаза относительно зрительной цели не меняется, несмотря на вращение головы. Это достигается механизмом ВОР: глаза противовращаются в орбитах со скоростью, равной скорости вращения головы.
Для успешной стабилизации сетчаточного изображения при вращениях головы необходимо регулировать коэффициент усиления ВОР. Нетрудно себе представить ситуации, в которых необходимо изменять усиление ВОР. Например, при росте организма меняются размеры головы и глазных яблок, в силу разных обстоятельств (травмы, процессы старения и пр.) меняется упругость глазодвигательных мышц и многое другое. Коэффициент усиления ВОР регулируется в коре задней части мозжечка.
Такое перераспределение тонуса для четвероногих животных оправдано соответствующим перенесением центра тяжести, и для того чтобы выдержать увеличенную массу в соответствующих конечностях, увеличивается их разгибательный (экстензорный) тонус. Можно получать все описанные шейные тонические рефлексы, если фиксировать позвоночный столб и перемещать только переднюю часть шеи.
У здорового взрослого человека шейные и лабиринтные рефлексы не проявляются, но они отчетливо выступают в патологических состояниях (гидроцефалия, опухоли мозга, тяжелые мозговые травмы и пр.). Например, в этих условиях обнаруживаются тонические шейные рефлексы. Если поворачивать голову влево, чтобы нос приближался к левому плечу, то левые конечности становятся «челюстными», а правые - «черепными», поэтому повышается разгибательный тонус в обеих конечностях левой половины тела и уменьшается - справа.
8. Оптический установочный рефлекс играет особенно важную роль в правильной установке головы у высших млекопитающих.
Например, обезьяна с разрушенным лабиринтом может правильно устанавливать голову, но если надеть ей колпак, закрывающий глаза, т.е. лишить зрения, она уже не сможет правильно устанавливать голову в пространстве.
Таким образом, в организме животных взаимодействует ряд установочных рефлексов, благодаря которым обеспечивается нормальное положение головы и тела. Описанные установочные рефлексы осуществляются нервными центрами на уровне не выше среднего мозга.
9. Лифтная реакция представляет собой рефлекс на прямолинейное ускорение. Рефлекс состоит в том, что при поднятии площадки, на которой находится животное, тонус экстензоров снижается и конечности подгибаются; при опускании площадки развивается противоположная реакция: экстензоры активируются и конечности разгибаются. Эта реакция легко вызывается и у человека при подъеме или опускании в скоростном лифте.
Описанные ранее установочные рефлексы легко наблюдать на интактной кошке, которая свободно падает из положения на спине (рис. 5.14). Прежде всего активируются лабиринтные рефлексы на голову, благодаря которым она поворачивается по направлению к нормальному положению. К этой реакции присоединяется шейный установочный рефлекс, вследствие чего за головой следует тело, сначала грудной отдел и только затем таз. Происходит своего рода штопорообразное движение животного в пространстве, начинающееся с головы. При этом передние конечности разгибаются. Дальнейшее прямолинейное смещение головы в пространстве при свободном падении вызывает разгибание задних конечностей. Последнее можно объяснить лабиринтным рефлексом на падение (линейное ускорение). Благодаря совокупному действию этих рефлексов голова и тело кошки принимают нормальное положение, конечности тонически разгибаются и готовы принять массу тела, когда животное достигнет земли.
Таким образом, положение тела и головы в пространстве и по отношению друг к другу принадлежит к наиболее застрахованным и автоматически выполняемым реакциям ЦНС. Благодаря взаимной деятельности большого числа разнородных рефлексов осуществляется единая конечная цель - правильная установка головы и тела в пространстве. Статокинетические и статические реакции взаимно дополняют друг друга: благодаря кинетическим реакциям выполняется движение, приводящее отдельные части тела в такое положение, в котором они потом удерживаются статическими рефлексами.
