1. Естественный отбор - процесс выживания особей с полезными в данных условиях среды наследственными изменениями и оставление ими потомства - главная движущая сила эволюции. Ненаправленный характер наследственных изменений, их разнообразие, преобладание вредных мутаций и направляющий характер естественного отбора - сохранение особей только с полезными в определенной среде наследственными изменениями.
2. Искусственный отбор - основной метод селекции, которая занимается выведением новых сортов растений и пород животных. Искусственный отбор - сохранение человеком для последующего размножения особей с наследственными изменениями, интересующими селекционера.
31. Разнообразие сортов растений и пород животных - результат селекционной работы ученых. Учение Н. И. Вавилова о центрах происхождения и многообразия культурных растений.
1. Селекция - наука о выведении новых сортов растений и пород животных. Порода (сорт) - искусственно созданная человеком популяция, которая характеризуется наследственными биологическими особенностями, морфологическими и физиологическими признаками, продуктивностью. 2. Ч. Дарвин - основоположник науки селекции, обосновавший значение наследственной изменчивости и искусственного отбора в создании новых сортов и пород.
3. Вклад Н. И. Вавилова в развитие науки селекции, в разработку ее задач. Обоснование Н. И. Вавиловым необходимости использования законов генетики в качестве научных основ селекции. Изучение и создание им коллекции сортового и видового разнообразия растений как исходного материала для селекции.
4. Закон Н. И. Вавилова о гомологических рядах в наследственной изменчивости, его значение для селекции: выявление сходных наследственных изменений у организмов близких видов.
5. Изучение Н. И. Вавиловым видового разнообразия. Богатство генофонда диких видов, превышение генофонда сортов растений и пород животных, необходимость изучения мирового богатства видов для селекции.
6. Учение Н. И. Вавилова о центрах многообразия и происхождения культурных растений. Центры происхождения культурных растений - в основном горные районы, древние очаги земледелия, характеризующиеся многообразием видов, разновидностей, родина сортов растений. Основные центры происхождения культурных растений.
7. Значение селекции - создание большого разнообразия высокопродуктивных сортов растений, полиплоидных форм, пригодных для выращивания в разных климатических условиях, а также пород животных, высокопродуктивных гибридных форм, бройлеров и др.
1. Естественный отбор - процесс выживания особей с полезными в данных условиях среды наследственными изменениями и оставление ими потомства - главная движущая сила эволюции. Ненаправленный характер наследственных изменений, их разнообразие, преобладание вредных мутаций и направляющий характер естественного отбора - сохранение особей только с полезными в определенной среде наследственными изменениями.
2. Искусственный отбор - основной метод селекции, которая занимается выведением новых сортов растений и пород животных. Искусственный отбор - сохранение человеком для последующего размножения особей с наследственными изменениями, интересующими селекционера.
3. Сравнение естественного и искусственного отбора.
4. Роль естественного отбора в создании новых сортов растений и пород животных - повышение их приспособленности к условиям среды.
36. Основные методы селекции животных.
Создание пород домашних животных началось вслед за их приручением и одомашниванием, которое началось 10-12 тыс. лет назад. Содержание в неволе снижает действие стабилизирующей формы естественного отбора. Различные формы искусственного отбора (сначала бессознательный, а затем методический) приводят к созданию всего многообразия пород домашних животных.
В селекции животных, по сравнению с селекцией растений, есть ряд особенностей. Во-первых, для животных характерно в основном половое размножение, поэтому любая порода является сложной гетерозиготной системой. Оценка качеств самцов, которые внешне у них не проявляются (яйценоскость, жирномолочность), оцениваются по потомству и родословной. Во-вторых, у них часто поздняя половозрелость, смена поколений происходит через несколько лет. В-третьих, потомство немногочисленное.
Основными методами селекции животных являются гибридизация и отбор . Различают те же методы скрещивания - близкородственное скрещивание, инбридинг , и неродственное - аутбридинг . Инбридинг, как и у растений, приводит к депрессии . Отбор у животных проводится по экстерьеру (определенным параметрам внешнего строения), т.к. именно он является критерием породы.
1. Внутрипородное разведение: направлено на сохранение и улучшение породы. Практически выражается в отборе лучших производителей, выбраковке особей, не отвечающих требованиям породы. В племенных хозяйствах ведутся племенные книги, отражающие родословную, экстерьер и продуктивность животных за много поколений.
2. Межпородное скрещивание используют для создания новой породы. При этом часто проводят близкородственное скрещивание, родителей скрещивают с потомством, братьев с сестрами, это помогает получить большее число особей, обладающих нужными свойствами. Инбридинг сопровождается жестким постоянным отбором, обычно получают несколько линий, затем производят скрещивание разных линий.
Хорошим примером может служить выведенная академиком М.Ф.Ивановым порода свиней - украинская белая степная. При создании этой породы использовались свиноматки местных украинских свиней с небольшой массой и невысоким качеством мяса и сала, но хорошо приспособленных к местным условиям. Самцами-производителями были хряки белой английской породы. Гибридное потомство вновь было скрещено с английскими хряками, в нескольких поколениях применялся инбридинг, были получены чистые линии, при скрещивании которых получены родоначальники новой породы, которые по качеству мяса и массе не отличались от английской породы, по выносливости - от украинских свиней.
3. Использование эффекта гетерозиса . Часто при межпородном скрещивании в первом поколении проявляется эффект гетерозиса, гетерозисные животные отличаются скороспелостью и повышенной мясной продуктивностью. Например, при скрещивании двух мясных пород кур получают гетерозисных бройлерных кур, при скрещивании беркширской и дюрокджерсейской пород свиней получают скороспелых свиней с большой массой и хорошим качеством мяса и сала.
4. Испытание по потомству проводят для подбора самцов, у которых не проявляются некоторые качества (молочность и жирномолочность быков, яйценоскость петухов). Для этого производителей-самцов скрещивают с несколькими самками, оценивают продуктивность и другие качества дочерей, сравнивая их с материнскими и со среднепородными.
5. Искусственное осеменение используют для получения потомства от лучших самцов производителей, тем более что половые клетки можно хранить при температуре жидкого азота любое время.
6. С помощью гормональной суперовуляции и трансплантации у выдающихся коров можно забирать десятки эмбрионов в год, а затем имплантировать их в других коров, эмбрионы так же хранятся при температуре жидкого азота. Это дает возможность увеличить в несколько раз число потомков от выдающихся производителей.
7. Отдаленная гибридизация , межвидовое скрещивание, известно с древних времен. Чаще всего межвидовые гибриды стерильны, у них нарушается мейоз, что приводит к нарушению гаметогенеза. С глубокой древности человек использует гибрид кобылицы с ослом - мула, который отличается выносливостью и долгожительством. Но иногда гаметогенез у отдаленных гибридов протекает нормально, что позволило получить новые ценные породы животных. Примером являются архаромериносы, которые, как и архары, могут пастись высоко в горах, а, как мериносы, дают хорошую шерсть. Получены плодовитые гибриды от скрещивания местного крупного рогатого скота с яками и зебу. При скрещивании белуги и стерляди получен плодовитый гибрид - бестер, хорька и норки - хонорик, продуктивен гибрид между карпом и карасем.
Считается учение об искусственном отборе. Основные характеристики, виды и особенности этого понятия мы разберем в нашей статье.
Согласно эволюционной теории, современные виды возникли в результате ряда адаптационных изменений диких животных. Под действием каких процессов это происходило? К ним относятся наследственная изменчивость и борьба за существование, следствием которых является естественный отбор. Суть последнего заключается в преобладающем выживании наиболее приспособленных видов. В природе он происходит и сейчас.
Человек уже давно научился использовать отбор для получения видов с полезными свойствами. Для этого он сохраняет потомков самых производительных особей. Такой вид отбора называется искусственным. Его целью является выведение ценных в хозяйственном отношении растений и штаммов микроорганизмов.
Их формирование началось с приручения и выращивания диких видов. К примеру, все современные породы собак имеют единственного предка, которым является волк. Первоначально основной характеристикой искусственного отбора являлся его бессознательный характер. Это значит, что человек осуществлял его без определенной цели. Самых крупных особей животных он оставлял для размножения, а лучшие семена - для посева на следующий год. Менее ценные экземпляры использовались в пищу. Результаты такого процесса будут видны только через продолжительное время.
Как достигнуть появления новых признаков у самоопыляемых растений и животных, которые способны к самооплодотворению? В этом случае селекционеры применяют мутации - резкие скачкообразные изменения генотипа, которые возникают в результате действия определенных факторов. Их называют мутагенными. Это доказано опытным путем. Если проводить самоопыление растений с самыми крупными семенами, то полезные признаки не появляются даже спустя шесть поколений.
Более эффективным является сознательный отбор. Его еще называют методическим. При этом человек сознательно выводит искусственный вид с конкретными свойствами. Такой отбор ведется в ряду поколений, пока не будет достигнут желаемый результат.
Оба вида отбора имеют ряд сходных признаков. Их основой является наследственная изменчивость - свойство организмов передавать определенные признаки и особенности развития потомкам. В обоих случаях ценными оказываются свойства, которые повышают жизнеспособность особей. При естественном отборе виды, которые не имеют благоприятных изменений, погибают в результате борьбы за существование. А при искусственном они бракуются или уничтожаются.
Основной характеристикой искусственного отбора является непосредственное участие человека и высокие темпы получения результата. Необходимые изменения могут быть достигнуты за период от 10 до 20 лет. В природе эти процессы происходят сотни и даже миллионы лет.
Существует две формы искусственного отбора. Одним из них является массовый. В этом случае полезные свойства исходного материала определяются только на основе фенотипических признаков. Таким образом, человек визуально определяет, какие виды использовать для дальнейшего размножения и культивации.
Такой искусственный отбор - пример использования простых методов в селекции. Применяется он достаточно часто, однако имеет ряд недостатков. Несмотря на внешнюю схожесть, особи могут быть разнородны генетически: гетерозиготными или гомозиготными по доминантной аллели. В этом случае эффективность отбора значительно снижается. Ожидаемый результат появится только в случае скрещивания гетерозигот. Но в следующих поколениях проявление полезных признаков будет уменьшаться, поскольку будет увеличиваться число гомозиготных организмов.
Эта форма имеет ряд преимуществ. Индивидуальный искусственный отбор, примеры которого мы рассматриваем, проводится с учетом генотипа исходного материала. Для этого применяют метод анализирующего скрещивания, а также изучения родословных.
После выбора родительских пар применяют систему скрещивания - гибридизацию. Она может осуществляться в пределах одного или разных видов. В любом случае селекционеры встречаются с рядом сложностей. Так, после ряда родственных скрещиваний повышается гомозиготность потомства. Следствием этого является вырождение, ослабление и гибель линии. Но этот метод является идеальным для получения чистых линий.
При неродственном скрещивании повышается первоначально гетерозиготность. Это приводит к появлению у потомков первого поколения гибридной силы. Такое явление называется гетерозис. Гибриды при этом имеют большую жизнеспособность по сравнению с родителями. Но в последующих поколениях этот эффект ослабевает.
Итак, к основным характеристикам искусственного отбора относятся направленная деятельность человека, быстрые темпы получения результата, учет особенностей генотипа отборочного материала.
Показатели |
Естественный отбор |
Искусственный отбор |
Исходный материал для отбора |
Индивидуальные признаки организма |
|
Отбирающий фактор |
Условия среды |
|
Путь благоприятных изменений |
Отбираются, становятся производительными |
Остаются, накапливаются, передаются по наследству |
Путь неблагоприятных изменений |
Отбираются, бракуются, уничтожаются |
Уничтожаются в борьбе за существование |
Характер действия |
Творческий – направленное накопление признаков на пользу человеку |
Творческий – отбор приспособительных признаков на пользу особи, популяции, вида, приводящий к возникновению новых форм |
Результат отбора |
Новые сорта растений, породы животных, штаммы микроорганизмов |
Новые виды |
Формы отбора |
Массовый, индивидуальный, бессознательный, методический |
Движущий, стабилизирующий, дестабилизирующий, дизруптивный, половой |
Оборудование: таблицы по общей биологии, иллюстрирующие многообразие пород и сортов, основные методы и достижения селекции растений.
ХОД УРОКА
1. Ч.Дарвин о причинах многообразия
пород и сортов.
2. Формы искусственного отбора и их
характеристика.
3. Творческая роль искусственного отбора.
№1. Почему породу или сорт можно считать рукотворной популяцией, т.е. популяцией, созданной волей и усилиями людей?
№2. Покажите на примерах влияние отбора на направления породо- и сортообразования.
№3. Почему массовый отбор применяется для перекрестноопыляемых растений? Дает ли массовый отбор генетически однородный материал? Почему при массовом отборе необходим повторный отбор?
В селекции необходимо учитывать следующие особенности биологии растений:
– высокая плодовитость и
многочисленность потомства;
– наличие самоопыляемых видов;
– способность размножаться вегетативными
органами;
– возможность искусственного получения
мутантных форм.
Эти особенности растений определяют выбор методов селекции.
Основными методами селекции растений служат гибридизация и отбор. Обычно эти методы используют совместно. Гибридизация повышает разнообразие материала, с которым работает селекционер. Но сама по себе, чаще всего, она не может привести к целенаправленному изменению признаков у организмов, т.е. скрещивания без искусственного отбора являются малоэффективными. Скрещиванию предшествует тщательный отбор родительских пар. Для успешного поиска, подбора и использования исходного материала большое значение имеют учение Н.И. Вавилова о центрах происхождения культурных растений, его закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, эколого-географические принципы систематики растений, а также созданная Н.И. Вавиловым, его последователями и учениками коллекция сельскохозяйственных растений.
Гибридизация может осуществляться по разным схемам. Различают скрещивания простые (парные) и сложные (ступенчатые, возвратные, или беккроссы).
Простым
, или парным
,
называется скрещивание между двумя
родительскими формами, производимое однократно.
Разновидностью их являются так называемые взаимные
(реципрокные
) скрещивания. Напомним, что их
суть состоит в том, что проводятся два
скрещивания, причем отцовская форма первого
скрещивания используется во втором скрещивании
в качестве материнской, а материнская –
соответственно в качестве отцовской.
Применяются такие скрещивания в двух случаях:
когда развитие наиболее ценного признака
обусловлено цитоплазматической
наследственностью (например, морозостойкость у
некоторых сортов озимой пшеницы) или когда
завязываемость семян у гибридов зависит от того,
в качестве материнской или отцовской формы
берется тот или иной сорт. Реципрокные
скрещивания показывают, что иногда влияние
цитоплазмы материнского сорта оказывается
весьма существенным.
Так, в НИИ масличных культур им. В.С. Пустовойта
(г. Краснодар) в результате реципрокных
скрещиваний сортов подсолнечника 3519 и 6540 были
получены межсортовые гибриды, которые
значительно (в 2,5 раза) различались по степени
поражения заразихой в зависимости от того, какой
сорт был взят в качестве материнской, а какой – в
качестве отцовской формы. Естественно, в
селекционный процесс включили гибриды с большей
устойчивостью к заразихе.
Сложными
называют скрещивания,
в которых используют более двух родительских
форм или применяют повторное скрещивание
гибридного потомства с одним из родителей.
Различают ступенчатые и возвратные сложные
скрещивания.
Сложная ступенчатая гибридизация
– это
система последовательных скрещиваний
получаемых гибридов с новыми формами, а также
гибридов между собой. Таким путем можно собрать в
одном сорте лучшие качества многих исходных
форм. Этот метод был впервые разработан и успешно
применен известным советским селекционером
А.П. Шехурдиным при создании сортов мягкой
яровой пшеницы Лютесценс 53/12, Альбидум 43,
Альбидум 24, Стекловидная, Саратовская 210,
Саратовская 29 и др., а также ряда сортов
твердой яровой пшеницы.
При возвратных скрещиваниях
полученные
гибриды скрещивают с родительской формой,
признак которой хотят усилить. Если такие
скрещивания повторяют многократно, их называют насыщающими
,
или поглотительными
(беккросы
). При этом
гибрид насыщается генетическим материалом
одного из родителей, а генетический материал
другого родителя вытесняется (поглощается), и в
геноме гибрида остается один или несколько
генов, ответственных за какой-то ценный признак,
например засухоустойчивость или устойчивость к
одной из болезней. Как правило, в качестве
доноров таких признаков используют местные
дикорастущие формы, которые чаще всего
низкопродуктивны, поэтому селекционерам и
приходится прибегать к беккроссам.
В селекции растений находят применение следующие виды скрещиваний.
Инбридинг , или близкородственное скрещивание , используют как один из этапов повышения урожайности. Для этого проводят самоопыление перекрестноопыляемых растений, что ведет к повышению гомозиготности. Через 3–4 поколения возникают так называемые чистые линии – генетически однородное потомство, полученное индивидуальным отбором от одной особи или пары особей в ряду поколений. Многие аномальные признаки являются рецессивными. В чистых линиях они проявляются фенотипически. Это приводит к неблагоприятному эффекту, снижению жизнеспособности организмов, получившему название инбредная депрессия . Но, несмотря на неблагоприятное влияние самоопыления у перекрестноопыляемых растений, его часто и успешно применяют в селекции для получения чистых линий. Они необходимы для наследственного закрепления желательных, ценных признаков, а также для проведения межлинейного скрещивания. У самоопыляющихся растений не происходит накопления неблагоприятных рецессивных мутаций, т.к. они быстро переходят в гомозиготное состояние и устраняются естественным отбором.
Межлинейное скрещивание – перекрестное опыление между разными самоопыляющимися линиями, в результате которого в ряде случаев появляются высокоурожайные межлинейные гибриды. Например, для получения межлинейных гибридов кукурузы срывают метелки с выбранных растений и, когда появляются рыльца пестиков, опыляют их пыльцой этого же растения. Чтобы не произошло опыление пыльцой других растений, соцветия закрывают бумажными изоляторами. Так получают несколько чистых линий на протяжении ряда лет, а затем скрещивают чистые линии между собой и подбирают такие, потомство которых дает максимальную прибавку урожая.
Межсортовое скрещивание – скрещивание растений разных сортов между собой с целью проявления у гибридов комбинативной изменчивости. Это вид скрещивания наиболее распространен в селекции и лежит в основе получения многих высокоурожайных сортов. Его применяют и в отношении самоопыляемых видов, например пшеницы. У цветков растения одного сорта пшеницы удаляют пыльники, рядом в банке с водой ставится растение другого сорта, и оба растения накрываются общим изолятором. В результате получают гибридные семена, сочетающие нужные селекционеру признаки разных сортов.
Отдаленная гибридизация – скрещивание растений разных видов, а иногда и родов, способствующее получению новых форм. Обычно скрещивание происходит в пределах вида. Но иногда возможно получение гибридов от скрещивания растений разных видов одного рода и даже разных родов. Так, существуют гибриды ржи и пшеницы, пшеницы и дикого злака эгилопс. Однако отдаленные гибриды обычно бесплодны. Основные причины бесплодия:
– у отдаленных гибридов обычно
невозможен нормальный ход созревания половых
клеток;
– хромосомы обоих родительских видов
растений настолько несхожи между собой, что они
оказываются неспособными конъюгировать, в
результате чего не происходит нормальной
редукции их числа, нарушается процесс мейоза.
Эти нарушения оказываются еще более значительными, когда скрещивающиеся виды отличаются по числу хромосом (например, диплоидное число хромосом ржи 14, мягкой пшеницы – 42). Существует немало культурных растений, созданных в результате отдаленной гибридизации. Например, в результате многолетних работ академика Н.В. Цицина и его сотрудников получены ценные сорта зерновых на основе гибридизации пшеницы с многолетним сорным растением пыреем. В результате гибридизации пшеницы с рожью (эти гибриды обычно бесплодны) было получено новое культурное растение, названное тритикале (лат. triticum – пшеница, secale – рожь). Это растение очень перспективно как кормовая и зерновая культура, дающая высокие урожаи и стойкая к неблагоприятным воздействиям внешней среды.
Еще в середине XVIII в. русский академик И.Кельрейтер обратил внимание на то, что в отдельных случаях при скрещивании растений гибриды первого поколения значительно мощнее родительских форм. Затем Ч.Дарвин сделал заключение, что гибридизация во многих случаях сопровождается более мощным развитием гибридных организмов. Более высокая жизнеспособность, продуктивность гибридов первого поколения по сравнению со скрещиваемыми родительскими формами получила название гетерозис . Гетерозис может возникать при скрещивании пород у животных, сортов и чистых линий у растений. Так, межсортовой гибрид Грушевской и Днепропетровской кукурузы дает 8–9% прибавки урожая, а межлинейный гибрид двух самоопыляемых линий этих же сортов – 25–30% прибавки к урожаю. Известны случаи гетерозиса и при отдаленных скрещиваниях видов и родов растений и животных.
Таким образом, явление гетерозиса как наследственное выражение эффектов гибридизации было известно давно. Однако его использование в селекционном процессе началось сравнительно недавно, в 1930-е гг. Открытие и понимание явления гетерозиса позволило определить новое направление селекционного процесса – создание высокопродуктивных гибридов растений и животных.
Новый период в изучении явления гетерозиса начинается в 20-е гг. XX в. с работ американских генетиков Дж.Шелла, Е.Иста, Р.Хелла, Д.Джонса. В результате проведенных ими работ у кукурузы путем самоопыления были получены инбредные линии, отличающиеся от исходных растений пониженной продуктивностью и жизнеспособностью, т.е. сильной инбредной депрессией. Но когда Шелл скрестил между собой чистые линии, то неожиданно для себя получил очень мощные гибриды первого поколения, значительно превосходящие по всем параметрам продуктивности как исходные линии, так и сорта, из которых путем самоопыления были получены эти линии. С этих работ и началось широкое использование гетерозиса в селекционном процессе.
Чем объясняется явление гетерозиса, т.е. мощность гибридов, с генетической точки зрения? Генетики предложили для его объяснения несколько гипотез. Наиболее распространенными являются следующие две.
Гипотеза доминирования разработана американским генетиком Д.Джонсом. В ее основе лежит представление о благоприятно действующих доминантных генах в гомозиготном или гетерозиготном состоянии. Если у скрещиваемых форм имеется всего по два доминантных благоприятно действующих гена (AAbbCCdd х aaBBccDD ), то у гибpидa их четыре (AaBbCcDd ), независимо от того, в гомозиготном или гетерозиготном состоянии они находятся. Это, по мнению сторонников этой гипотезы, и определяет гетерозис гибрида, т.е. его преимущества перед исходными формами.
Гипотеза сверхдоминирования предложена американскими генетиками Дж.Шеллом и Е.Истом. В ее основе лежит признание того, что гетерозиготное состояние по одному или многим генам дает преимущество перед гомозиготными состояниями по одному или многим генам. Схема, иллюстрирующая гипотезу сверхдоминирования по однoмy гену, довольно проста. Она свидетельствует о том, что гетерозиготное состояние по гену Аа имеет преимущества в синтезе контролируемого геном продукта перед гомозиготами по аллелям этого гена. Начиная со второго поколения гибридов, эффект гетерозиса затухает, т.к. часть генов переходит в гомозиготное состояние:
P – Аа х Аа ;
F2 – АА ; 2Аа ; аа .
Имеется и ряд других гипотез гетерозиса. Наиболее интересную из них, гипотезу компенсационного комплекса генов , предложил отечественный генетик В.А. Струнников. Ее суть сводится к следующему. Пусть возникли мутации, сильно понижающие жизнеспособность и продуктивность. В результате отбора у гомозигот формируется компенсационный комплекс генов, в значительной степени нейтрализующий вредное действие мутаций. Если затем такую мутантную форму скрестить с нормальной (без мутаций) и тем самым перевести мутации в гетерозиготное состояние, т.е. нейтрализовать их действие нормальным аллелем, то сложившийся по отношению к мутациям компенсационный комплекс обеспечит гетерозис.
Таким образом, несмотря на то, что генетические основы гетерозиса до конца еще не выяснены, несомненно одно: положительную роль у гибридов играет высокая гетерозиготность, приводящая к проявлению повышенной физиологической активности.
Отдаленная гибридизация не находит широкого применения в селекции по причине бесплодности получаемых гибридов. Одним из выдающихся достижений современной генетики и селекции явилась разработка способа преодоления бесплодия межвидовых гибридов, приводящего в некоторых случаях к получению нормально размножающихся гибридов. Впервые это удалось осуществить в 1922–1924 гг. русскому генетику, ученику Н.И. Вавилова, Георгию Дмитриевичу Карпеченко (1899–1942) при скрещивании редьки и капусты. Оба эти вида имеют (в диплоидном наборе) по 18 хромосом. Соответственно их гаметы несут по 9 хромосом (гаплоидный набор). Гибрид имеет 18 хромосом, но он совершенно бесплоден, т.к. «редечные» и «капустные» хромосомы в мейозе не конъюгируют друг с другом.
Г.Д. Карпеченко действием колхицина удвоил число хромосом гибрида. В результате в гибридном организме оказалось 36 хромосом, слагающихся из двух полных диплоидных наборов редьки и капусты. Это создало нормальные возможности для мейоза, т.к. каждая хромосома имела себе парную. «Капустные» хромосомы конъюгировали с «капустными», а «редечные» – с «редечными». Каждая гамета несла по одному гаплоидному набору редьки и капусты (9 + 9 = 18). Виды, у которых произошло объединение разных геномов в одном организме, а затем их кратное увеличение, называются аллополиплоиды . В зиготе вновь оказалось 36 хромосом.
Таким образом, полученный капустно-редечный гибрид, названный рафанобрассикой, стал плодовитым. Гибрид не расщеплялся на родительские формы, т.к. хромосомы редьки и капусты всегда оказывались вместе. Это созданное человеком растение не было похоже ни на редьку, ни на капусту. Стручки состояли из двух половинок, из которых одна напоминала стручок капусты, другая – редьки. Отдаленная гибридизация в сочетании с удвоением числа хромосом (полиплоидия) привела к восстановлению плодовитости.
Г.Д. Карпеченко удалось впервые четко продемонстрировать взаимосвязь отдаленной гибридизации и полиплоидии в получении плодовитых форм. Это имеет огромное значение как для эволюции, так и для селекции.
Использование соматических мутаций применимо для селекции вегетативно размножающихся растений. С помощью вегетативного размножения можно сохранить полезную соматическую мутацию или сохранить и размножить любую гетерозиготную форму, обладающую хозяйственно полезными признаками. Например, только с помощью вегетативного размножения сохраняются свойства многих сортов плодово-ягодных культур. При половом размножении свойства сортов, состоящих из гетерозиготных особей, не сохраняются, и происходит их расщепление.
Как уже было нами сказано, гибридизация эффективна в селекции лишь в сочетании с отбором. В селекции растений применяют как массовый, так и индивидуальный отбор.
При проведении массового отбора из большого числа особей выбирают группу растений с лучшими фенотипами, генотипы которых неизвестны. Массовый отбор проводится среди перекрестноопыляемых растений. Совместное выращивание отобранных растений способствует их свободному скрещиванию, что ведет к гетерозиготности особей. Массовый отбор проводят многократно в ряду последующих поколений. К нему прибегают в том случае, когда требуется относительно быстро улучшить тот или иной сорт. Но наличие модификационной изменчивости снижает ценность сортов, выведенных массовым отбором.
Индивидуальный отбор в селекции растений используют как способ сохранения для размножения лучших растений. Их выращивают изолированно друг от друга с целью выявления у потомства ценных признаков через сравнение с исходными формами и между собой. Как нам уже известно, чаще всего объектом индивидуального отбора выступают самоопыляющиеся растения, и его результатом являются чистые линии.
Естественный отбор в селекции играет определяющую роль. На любое растение в течение всей его жизни действует целый комплекс факторов окружающей среды, и оно должно быть устойчивым к вредителям и болезням, приспособлено к определенному температурному, водному режиму. Поэтому благодаря естественному отбору у особей формируются приспособления к среде обитания. Не может быть культурных растений, одинаково продуктивных в любой местности. Под влиянием естественного отбора происходит районирование сортов.
Индуцированный мутагенез основан на воздействии различных излучений и химических мутагенов на организм для получения мутаций. Мутагены позволяют получить широкий спектр разнообразных мутаций. Из 1 тыс. искусственно полученных мутаций 1–2 тыс. оказываются полезными. Но в этом случае необходим жесткий индивидуальный отбор мутантных форм и дальнейшая работа с ними.
Методы мутагенеза успешно применяют в селекции растений. Сейчас в мире создано более 1 тыс. сортов, ведущих родословную от отдельных мутантных растений, полученных в результате искусственного мутагенеза. Известный сорт яровой пшеницы Новосибирская 67 был получен в Институте цитологии и генетики СО РАН после обработки семян исходного материала сорта Новосибирская 7 рентгеновскими лучами. Этот сорт обладает короткой и прочной соломиной, что предохраняет растения от полегания в период уборки урожая.
В селекции растений находит широкое применение и метод получения полиплоидных форм. Полиплоидия является разновидностью геномной мутации и заключается в кратном по сравнению с гаплоидным увеличении набора хромосом. Полиплоидные формы можно получить, обрабатывая колхицином семена в период их прорастания.
Кратное увеличение числа хромосом сопровождается возрастанием массы семян и плодов, что ведет к повышению урожайности сельскохозяйственных растений. О роли метода получения полиплоидов в селекции растений красноречиво сказал академик П.М. Жуковский: «Человечество питается и одевается преимущественно продуктами полиплоидии». В России широко распространены экспериментально полученные полиплоидные сорта картофеля, пшеницы, сахарной свеклы, гречихи и других культурных растений.
Обобщающая беседа по ходу изучения нового материала.
Изучить параграф учебника (особенности биологии растений, учитываемые в селекции, основные методы селекции растений и их характеристика).
Продолжение следует
| Особенности эволюционного процесса | Искусственный отбор | Естественный отбор |
| Селекционирующий (отбирающий) фактор | Человек | Окружающая среда |
| Движущие силы эволюции | Наследственная изменчивость | Наследственная изменчивость. Борьба за существование |
| Результат | Многообразие сортов растений, пород животных, штаммов микроорганизмов | Многообразие видов |
| Приспособленность | Организмы приспособлены к нуждам человека. Формы, обладающие менее полезными свойствами, выбраковываются | Организмы приспособлены к условиям среды. Формы, обладающие менее полезными признаками, вымирают |
| Темпы эволюции | Быстрые (на создание сорта иди породы требуется от 8-10 до 20 лет) | Медленные (тысячи и миллионы лет) |
Таким образом, заслуга Ч. Дарвина состоит в том, что он раскрыл главные движущие силы эволюции:
| Движущие силы эволюции по Ч. Дарвину | Характеристика |
| Наследственность | Способность организмов передавать признаки и свойства от родителей к потомкам |
| Изменчивость | Ч. Дарвин выделял определенную (групповую) и неопределенную (индивидуальную) изменчивость. Основное значение для эволюции имеет неопределенная изменчивость. |
| Естественный отбор | В процессе естественного отбора выживают наиболее приспособленные организмы, сохраняются организмы с полезными для них признаками в данных условиях окружающей среды. В основе естественного отбора по Дарвину лежит борьба за существование |
| Борьба за существование | Борьба за существование включает по Дарвину не только собственно борьбу особи за жизнь, зависимость организма от биотических и абиотических факторов, но и борьбу за успех в обеспечении себя потомством. Ч. Дарвин выделил три формы борьбы за существование |
Результаты эволюции. Главным результатом эволюции является приспособленность организмов к условиям обитания, что влечет за собой совершенствование их организации. Приспособленность – это результат взаимодействия движущих сил эволюции: наследственности, изменчивости и естественного отбора. В результате действия естественного отбора сохраняются особи с полезными для их процветания признаками. Эти признаки обеспечивают хорошую, но не абсолютную приспособленность организмов к тем условиям, в которых они живут. Приспособленность организмов к среде обитания носит относительный характер. Это означает, что при изменении условий полезные признаки могут оказаться бесполезными или даже вредными.
Все приспособления появились в результате естественного отбора, обеспечивая существование вида в определенных условиях:
Широкое распространение среди животных покровительственной окраски , делающей их менее заметными в местах обитания (на Крайнем Севере многие животные окрашены в белый цвет - это куропатки, медведи);
У некоторых животных распространена предупреждающая (угрожающая) окраска в виде ярких отпугивающих пятен (божья коровка, оса);
- мимикрия (подражание) : многие животные, не имеющие специальных средств защиты, по форме тела и окраске подражают защищенным (неядовитые змеи и насекомые внешне похожи на ядовитых);
- маскировка – приспособление, при котором форма тела и окраска животных сливаются с окружающими предметами (гусеницы некоторых бабочек по форме тела и окраске напоминают сучки);
Многие животные, имеющие специальные защитные приспособления от поедания их другими животными, у многих животных имеются иглы, колючки, хитиновый покров, панцирь, раковина, чешуя;
У животных большую роль в качестве приспособлений играют различного рода инстинкты (инстинкт заботы о потомстве, инстинкты, связанные с добыванием пищи и др.);
У растений имеются приспособления к опылению (яркая окраска венчика и наличие нектара у насекомоопыляемых растений), распространению семян и плодов («парашютики» у одуванчика), защите от потери влаги (превращение листьев в колючки у кактуса).
Другой важный результат эволюции - увеличение многообразия видов . В результате борьбы за существование и естественного отбора выживают наиболее приспособленные организмы, возникают новые популяции, подвиды и виды, происходит процесс видообразования. Изоляция – один из важных факторов видообразования, так как препятствует скрещиванию и обмену наследственной информацией между обособленными популяциями.
Изолирующие механизмы – это различные факторы, преграды, барьеры, затрудняющие свободное скрещивание особей, что влечет за собой появление значительных различий в генотипах разных популяций одного вида, приводит к еще большему обособлению популяций.
Изолирующие механизмы
| Виды изолирующих механизмов | Причины | Примеры |
| Географическая изоляция | Происходит разрыв единого ареала обитания вида на не сообщающиеся между собой части. Причиной разрыва ареала могут быть реки, горы и т. д. Это ограничивает скрещивание особей из разных частей ареала | Популяции, живущие на разных островах |
| Экологическая изоляция | Связана с предпочтением конкретного местообитания, с освоением новых экологических ниш в пределах старого ареала | Лютик едкий распространяется на лугах и полях, а лютик ползучий – в более сырых местах. |
| Поведенческая изоляция | Связана с невозможностью спаривания из-за особенностей поведения | 1) Тетеревиный ток. Чужак не может присоединиться из-за отличий в издаваемых звуках и принимаемых поз во время ухаживания; 2) светлячки при спаривании ориентируются на тип светового сигнала |
| Репродуктивная изоляция | Различия в строении половых органов особей разных видов; несовпадение в сроках размножения | Разные сроки размножения у амфибий, живущих в одном водоеме |
| Нежизнеспособность или стерильность гибридов | Гибриды рождаются, но погибают в раннем возрасте, не достигают половой зрелости; гибриды не способны воспроизводить потомство | Мул – гибрид лошади и осла, стерилен, при его наборе хромосом мейоз невозможен |
Эволюционные процессы протекают на уровне популяций, из которых складывается биологический вид. Возникновение новых видов происходит разными путями. Изолирующие механизмы играют важную роль в процессе образования видов. Процесс видообразования называется микроэволюцией.
Микроэволюция – процессы, которые протекают внутри вида и приводят к образованию новых внутривидовых группировок: популяций и подвидов.
Видообразование бывает двух видов – географическое и экологическое. Различие между ними состоит в том, какой именно способ изоляции послужил исходным для первоначального расхождения популяций. Сущность процесса видообразования в обоих случаях одинакова.
Географическое видообразование связано с расширением ареала исходного вида или пространственной разобщенностью популяций при расчленении ареала на изолированные части физическими преградами: горами, реками.
Примеры географического видообразования:
Возникновение некоторых видов рыб (Предки рыб обитали в море, в ледниковый период стали осваивать и солоноватые водоемы, а затем и пресные, возникающие при таянии ледников на границах моря и материка. Когда ледник отступил, пресные водоемы оказались изолированными. Некоторые рыбы приспособились к изменившимся условиям, приобрели новые признаки, образовали новые виды);
Возникновение нескольких видов ландыша в результате распадения ареала (Исходный родительский вид имел сплошной ареал и был распространен в широколиственных лесах Евразии. После оледенения единый ареал распался на изолированные части. Сформировавшиеся на этих территориях популяции дали начало нескольким видам);
Возникновение вида лиственницы даурской в результате расширения ареала вида лиственницы сибирской (Лиственница сибирская далеко продвинулась на восток, ее популяции заселили территорию от Урала до Байкала и оказались в различных условиях. В результате более суровых условиях под действием борьбы за существование и естественного отбора сформировался новый вид - лиственница даурская).
Экологическое видообразование происходит в тех случаях, когда популяции одного вида остаются в пределах своего ареала, но условия обитания у них оказываются различными.
Примеры экологического видообразования:
Один вид традесканции сформировался на солнечных скалистых вершинах, другой – в тенистых лесах;
Пять видов синиц сформировались в связи с пищевой специализацией : синица большая питается крупными насекомыми в садах, парках; лазоревка – мелкими насекомыми, которых добывает в щелях коры; хохлатая синица - семенами хвойных растений; гаичка и московка – насекомыми в лесах разного типа.
| ВИДООБРАЗОВАНИЕ | |||
| Географическое | Экологическое | ||
| ↓ | ↓ | ||
| Обострение борьбы за существование между особями вида | |||
| ↓ ↓ | |||
| Расселение на новые территории (расширение ареала) | Освоение новых условий обитания в пределах старого ареала | ||
| ↓ ↓ | |||
| Географическая изоляция между популяциями | Экологическая изоляция между популяциями | ||
| ↓ ↓ | |||
| Естественный отбор | |||
| ↓ | |||
| Накопление различий между популяциями | |||
| ↓ | |||
| Возникновение и обособление подвидов | |||
| ↓ | |||
| Продолжение отбора в разных условиях среды, накопление различий между популяциями | |||
| ↓ | |||
| Появление биологической изоляции | |||
| ↓ | |||
| Возникновение новых видов | |||
Такое видообразование происходит медленно, в результате длительного естественного отбора генотипов, несущих полезные для данных условий признаки.
Полиплоиды – материал для увеличения видового разнообразия. Образование новых видов в результате хромосомных перестроек происходит мгновенно, или скачкообразно. Полиплоидия – явление кратного увеличения набора хромосом в ядрах клеток организмов. Она может возникнуть как самопроизвольно, так и под влиянием человека.
Микроэволюция – процессы, которые протекают внутри вида и приводят к образованию новых внутривидовых группировок – популяций и подвидов. Изучая процесс эволюции, ученые выделяют следующие типы эволюционных изменений: параллелизм, конвергенция, дивергенция .
Дивергенция – расхождение признаков в процессе эволюции, приводящее к образованию новых форм, или таксонов, организмов от общего предка. В результате дивергенции возникают гомологичные органы – органы, имеющие общее происхождение, но выполняющие разные функции: на основе дивергенции одни органы тела преобразуются в другие в связи с выполнением ими новых функций. Пример: конечности наземных позвоночных животных (земноводные, пресмыкающиеся, млекопитающие, птицы) имеют единый план строения и общее происхождение, хотя внешне отличаются друг от друга в связи с приспособлением к разным условиям – результат дивергенции. В основе дивергенции лежит экологическая дифференциация вида (или группы видов) на самостоятельные ветви. Различия между видами одной группы в процессе эволюции, в результате действия отбора, все более и более углубляются. Но при этом сохраняется и определенная общность признаков морфофизиологической организации, что свидетельствует о происхождении данной группы от общего предка. При дивергенции сходство между организмами объясняется общностью их происхождения, а различия - приспособлением к разным условиям среды.
Конвергенция – независимое возникновение сходных признаков у организмов, не родственных друг другу; возникает при заселении разными видами сходных мест обитания. В результате конвергенции возникают аналогичные органы – органы, выполняющие сходные функции, но имеющие разное происхождение. Пример: внешнее сходство крыльев птиц и насекомых (аналогичные органы), мимикрия. При конвергентном развитии сходство между неродственными организмами бывает всегда только внешним, так как эволюционным изменениям в одном направлении подвергаются внешние признаки как результат приспособления к одинаковым условиям среды. Таким образом, конвергенция обусловлена одинаковой средой обитания, в которую попадают неродственные организмы.
Параллелизм (параллельное развитие) – это процесс эволюционного развития генетически близких групп организмов, сформировавшихся в результате дивергенции от общего предка, в сходном направлении в силу того, что они оказались в одинаковых условиях окружающей среды.
