«У рыбов нет зубов» или «У рыб нет зуб?» - загадка-шутка, с которой дети любят приставать к старшим. Те машинально отвечают: «У рыб нет зубов». А через секунду спохватываются и понимают, что настоящую ловушку - не грамматическую, а смысловую - и не заметили: ведь зубки у рыб есть.
А если всерьёз, то как, например, правильно сказать - «чулков или чулок», «носков или носок»? Немного найдётся тех, кто ответит верно. И ничего удивительного: вопрос не из лёгких.
В русском языке есть большая группа существительных мужского рода, которые в именительном падеже единственного числа имеют нулевое окончание: нерв, брелок, центнер, сапёр, сапог, гардемарин, партизан и другие. Склонение этих существительных особую трудность не вызывает: пятью брелоками, два сапога, о нескольких центнерах … Кроме одной формы - родительного падежа множественного числа.
Дело в том, что в этом падеже одни существительные мужского рода обязательно прибавляют окончание -ов (комок нервов, пять брелоков, несколько центнеров, рота сапёров ), а другие - категорически его избегают (пара сапог, трое гардемарин, отряд партизан, пять аршин ). И если нам взбредёт в голову не учитывать этого обстоятельства, мы рискуем допустить массу речевых и грамматических ошибок.
Учебники называют разряды существительных мужского рода, которые образуются с окончанием -ов, и разряды, в которых этого окончания нет. Кажется, проще простого: выучи разряды (а их надо-таки знать!) - и ты грамотей. Но, к великому сожалению, всё не так просто: правила таят в себе много подводных камней. Например, грамматики пишут: в названиях национальностей преобладает форма -ов: калмыков, киргизов, таджиков, хорватов и т.д. А затем добавляют: в названиях некоторых национальностей характерно отсутствие окончаний: группа башкир, грузин, осетин, цыган . А как определить слова турок, алеут, карел - это «национальности» или «некоторые национальности»?
Или ещё: в названиях плодов и растений употребляется окончание -ов. Надо говорить: помидоров, мандаринов, апельсинов, абрикосов . Однако у некоторых существительных той же смысловой группы правильными считаются обе формы - с окончанием и без него: икра из баклажанов и икра из баклажан . А как распознать, две формы или одну имеют существительные ананас, каперс ?
Вот и в вопросе о чулках и носках надо дать два ответа: много чулок и носков - общеупотребительный вариант и много чулок и носок - разговорный. Как видим, существительное чулки имеет только одну грамматическую форму: пара чулок , а близкое ему по значению существительное носки - две: пара носков и пара носок . То же происходит со словами грамм и килограмм : пять граммов и пять грамм , пять килограммов и пять килограмм .
Возникает закономерный вопрос: почему нет единообразия? Языковеды отвечают так: форма родительного падежа множественного числа существительных мужского рода ещё только складывается. В грамматике эти процессы идут очень медленно и неровно. Приказать языку незамедлительно выбрать какую-то одну форму, увы, невозможно. Он сделает выбор. Со временем. Сам.
Остаётся одно: почаще заглядывать в справочники. Это мы и сделали, воспользовавшись «Орфоэпическим словарём русского языка: произношение, ударение, грамматические формы» (он вышел в 1983 году под редакцией Р. И. Аванесова и выдержал уже несколько изданий). В словаре формы родительного падежа множественного числа названных существительных выглядят так: несколько турок, алеутов, карел/карелов; семь ананасов, каперсов .
Начинается во рту с зубами, которые используются для захвата добычи или собирания растительной пищи. Форма рта и структура зубов могут сильно различаться, в зависимости от вида пищи, обычно едят.
Большинство рыб являются хищниками, питаются маленькими беспозвоночными или другими рыбами и имеют простые конические зубы на челюстях или, по крайней мере, на некоторых из костей верхней части рта и на специальных жаберных структурах прямо перед пищеводом. Последние называют еще горловыми зубами. Большинство хищных рыб проглатывают свою жертву целиком, а зубы используются для схватывания и удержания добычи.
У рыб существует множество видов зубов. Некоторые, такие как акулы и пираньи, имеют режущие зубы для откусывания кусков от своих жертв. Рыба-попугай имеет рот с короткими резцами, зубами для разгрызания кораллов и прочные горловые зубы для дробления пищи. У сомов есть маленькие кистевидные зубы, расположенные рядами на челюстях и необходимые для соскабливания растений. Многие рыбы вообще не имеют зубов в челюсти, но у них есть очень сильные зубы в горле.
Пищеварительная система рыб включает также такой орган, как горло. Некоторые рыбы собирают планктонные продукты, отталкивая их от жаберных полостей многочисленными удлиненными жесткими стержнями (жаберными ракерами). Пища, собранная на этих стержнях, передается в горло, где она проглатывается. У большинства рыб есть только короткие жаберные ракеры, которые помогают удерживать частицы пищи, выходящие из полости рта в жаберную камеру.
Достигнув горла, пища входит в короткий, часто сильно растягивающийся пищевод, простую трубку с мускульной стенкой, ведущей в желудок. В зависимости от рациона этот орган пищеварительной системы рыб может сильно различаться у разных видов.
У большинства хищных рыб желудок - это простая прямая или изогнутая трубка или сумка с мышечной стенкой и железистой подкладкой. Пища в основном переваривается и покидает желудок уже в жидкой форме.
Находящиеся между желудком и кишечником каналы переходят в пищеварительную трубку от печени и поджелудочной железы. Печень - это большой, четко выраженный орган. Поджелудочная железа может быть внедрена в нее, проходить через нее или быть разделенной на мелкие части, распространяющиеся вдоль определенной части кишечника. Соединение между желудком и кишечником отмечено мускульным клапаном, где встречаются у некоторых рыб так называемые слепые мешочки, которые выполняют пищеварительную или абсорбирующую функцию.
Такой рыб, как кишечник, довольно изменчив по длине, в зависимости от питания. Он короткий у хищников и относительно длинный и свернутый у травоядных видов. Кишечник - это прежде всего орган пищеварительной системы рыб, который необходим им для поглощения питательных веществ в кровоток. Чем больше его внутренняя поверхность, тем выше ее поглощающая эффективность, а расположенный там спиральный клапан является одним из способов увеличения поверхности поглощения.
Непереваренные вещества передаются наружу через анус у большинства костистых рыб. У легочных рыб, акул и некоторых других конечный продукт пищеварения сначала проходит через клоаку, общую полость-отверстие в кишечнике и протоки мочеполовой системы.
Печень присутствует у всех рыб. Поджелудочная железа, которая является экзокринным и эндокринным органом, может быть дискретным системы рыб или может располагаться в печени или в пищевом канале. У акул, например, поджелудочная железа относительно компактна и обычно хорошо развита в отдельный орган. Пищеварительная система костных рыб немного отличается. Поджелудочная железа как бы рассеивается в печени с образованием гепатопанкреаса.
Желчный пузырь является рудиментарным у морских рыб, но может присутствовать и у других, например речных, рыб. Проходя через пищеварительный канал, пища разлагается физически и химически и в конечном итоге переваривается. Деградированные продукты поглощаются, и этот процесс происходит, главным образом, через стенку кишечника.
Непереваренная пища и другие вещества в пищевом канале, такие как слизь, бактерии, десквамированные клетки и желчные пигменты и детрит, выделяются как фекалии. Перистальтическое движение и локальные сокращения играют важную роль и помогают пищевому продукту проходить через кишечник. Местное сокращение вытесняет содержимое кишечника проксимально и дистально.
Частями пищевого канала, с которого берет начало пищеварительная система рыб и земноводных, являются рот и пищевод. Губы, буккальная полость и глотка считаются некаблярной частью, тогда как желудочно-кишечный тракт пищевода, кишечника и прямой кишки пищеварительного тракта являются трубчатыми по своей природе и выделяются как трубчатая часть пищевого канала.
В большинстве случаев достигаемая ртом пища всасывается в него, увеличивая его буккальные и оперкулярные полости. Давление в щечной и оперкулярной полостях и давление воды вокруг рыбы чрезвычайно важны для всасывания и удержания добычи. Механизм питания у рыб очень сложный. Как правило, существует несколько видов стимулов для кормления.
Общие факторы, влияющие на внутреннюю мотивацию или побуждения для поиска пропитания, включают сезон, время суток, интенсивность света, время и характер последнего приема пищи, температуру и любой внутренний ритм. Взаимодействие визуальных, химических, вкусовых и латеральных факторов определяет, когда, как и чем рыба будет питаться. Среди костистых видов около 61,5% являются всеядными, 12,5% - плотоядные и около 26% - травоядные.
Каковы особенности пищеварительной системы костных рыб? Как и у многих других животных, тело рыбы в основном представляет собой длинную трубку, которая немного сплюснута посередине и имеет вокруг себя слой мышц и вспомогательных органов. Эта трубка имеет рот на одном конце и анус или клоаку на другом. Различные вещи происходят в разных частях трубки, и для изучения и понимания даны названия этих частей: рот - глотка - пищевод - желудок - кишечник - прямая кишка.
Однако не все рыбы имеют все эти части, некоторые костистые виды (многие из карповых) не имеют желудка, который встречается только у относительно немногих видов, и то часто в редуцированном виде. Пища вводится в организм через рот, а челюсти костистой рыбы - это практически механический инструмент, заставляющий многие кости работать четко и слаженно.
У хрящевых рыб, в отличие от костных, нет Поэтому, чтобы держаться на плаву и не опускаться на дно, они должны находиться в постоянном движении. Свои отличия имеет также пищеварительная система хрящевых рыб. Язык, как правило, очень прост, является густой, роговой и неподвижной подушечкой в нижней челюсти, которая часто украшена маленькими зубами.
Рыбам язык не нужен для манипуляций с едой, как это происходит у наземных животных. Зубы большинства рыб являются передними отростками позвоночных зубов с наружным слоем эмали и внутренним сердечником дентина. Они могут быть в передней части рта, вдоль челюстей и глотки, а также на языке.
Через пищевод пища попадает в желудок, а потом в кишечник, который состоит из 3 отделов - тонкого, толстого и прямой кишки. Хорошо развиты поджелудочная железа, печень и спиральный клапан. Ярким представителем хрящевых рыб является акула.
Как и у всех животных, переваривание у рыбы связано с расщеплением съеденной пищи на более мелкие составные части: аминокислоты, витамины, жирные кислоты и т. д. Полученные элементы затем могут быть использованы для дальнейшего развития и роста животного. Разрушение или расщепление съеденного материала называется анаболизмом, создание нового материала называется катаболизмом, и эти два понятия вместе составляют весь метаболизм.
Строение глотки также тесно связано с особенностями питания рыб. Как указывалось, число и строение жаберных тычинок может быть весьма различным - от немногочисленных небольших жестких бугорков у хищных рыб до сложной сети частых тычинок у толстолобика - Hypophthalmichthys molitrix (Val.), литающегося планктонными водорослями. У кефалей - Mugili- dae - мускулистая глотка приспособлена для спрессовывания лищевого комка, состоящего из детрита и растительности. У ряда рыб развиваются зубы на глоточных костях. У некоторых они имеются и на верхне- и нижнеглоточных костях, как, например, у губанов - Labridae, или только на нижнеглоточных, как, например, у карповых - Cyprinidae.
1) выдолбленные - excavati, тип усач,
2) жевательные - mastic torii, тип сазан,
3) крючковидные с жевательной площадкой - uncinato submolares, тип лещ,
4) крючковидные без жевательной площадки - uncinato conici, тип голавль и жерех (рис. 125).
В свою очередь, эти типы подразделяются на ряд более дробных. Над нижнеглоточными зубами на нижней стороне мозгового черепа у карповых рыб имеется образование из рогового эпителия в виде небольшой мозоли - так называемый жерновок. В сочетании с жерновком и работают нижнеглоточные зубы.
Глоточные зубы меняются и в онтогенезе рыбы в связи с возрастными изменениями в составе пищи. У личинок леща и сазана они конические, у взрослого леща - крючковидные с жевательной площадкой, а у взрослого сазана - жевательные.
Хищники имеют большой рот, короткие и редкие жаберные тычинки, большой желудок, обычнобольшое число пилорических придатков и короткий кишечный тракт. Связь между числом жаберных тычинок и пилорических придатков хорошо видна на примере каспийских сельдей (табл.24).
Размеры желудка у рыб находятся в теснейшей связи с характером питания и, в первую очередь, с величиной добычи.
Рис. 125. Глоточные зубы карповых рыб:
1 - аральский усач Barbus brachycephalus Kessl.; 2- сазан Cyprinus carpio L.; 3- лещ Abramis brama (L.); 4 - жерех Aspius aspius (L.).
У рыб , заглатывающих крупную добычу или потребляющих сра зу большое количество корма, желудок обычно большой. У хищных рыб в желудке происходит не только разрушение пищевого комка и его частичное переваривание, но нередко и убивание жертвы, причем в этом процессе важную роль играет соляная кислота. Функция часто многочисленных у хищников пилорических придатков, видимо, прежде всего связана с нейтрализацией пищи, переходящей из желудка в кишечник, ибо, как известно, в желудке рыб реакция кислая, а в кишечнике - щелочная.
Таблица 24
Связь между характером питания и числом тычинок и пилорических придатков у каспийских сельдей
В пилорических придатках также происходит всасывание , кроме того , они несут ферментативную функцию Число пилори ческих придатков в связи с характером питания варьирует и в пределах одного и того же вида. Так, питающийся преимущественно рыбой белый байкальский хариус имеет в среднем 19,1 пилорических придатка, а питающийся бокоплавами и ручейниками черный хариус - 15,3.
Ркс. 126. Кишечники различных представителей семейства Cichlidae (Perci"formes) (сверху вниз): хищник - Cichla temensis Gumboldt; животноед- Geophagus brasiliensis Quoyi et Gaimard; растительноядный - Titapla heud,eloti Dumeril
У рыб, не имеющих желудка (карповые), у животнояд- ных кишечник составляет менее 100% от длины тела, а у растительноядных - более 100%. У взрослых карповых рыб относительная длина кишечника варьирует от 60% длины тела у индийской Chela ba- caila "Ham. до 1500% у амурского толстолобика - Hypophthalmicht- hys molitrix (Val.) Сходная картина наблюдается и у рыб, имеющих желудок. Как видно из приведенного рис. 126, у разных представителей семейства Cichlidae хищник Cichla temensis Gumb. имеет наибольший желудок и короткий кишечник, а у растительноядного Tilapia heudeloti Dumeril желудок маленький, а кишечник длинный.
Увеличение всасывательной поверхности кишечника достигается у рыб не только путем его удлинения. У древних рыб (акулы, осетровые, костные ганоиды) увеличение всасывающей поверхности кишечника достигается за счет спирального клапана; у некоторых других рыб, например, у питающегося, во взрослом состоянии детритом амурского подуста - Xenocypris macrolepis Blkr.- за счет образования продольных складок в кишечнике.
Существенные изменения происходят в строении и функций кишечника по мере роста рыбы. Так, у личинки толстолобика -
Рис. 127. Возрастные изменения кишечного тракта белого толстолобика Ну- pophthalmichthys molitrix (Val.)
1 - кишечник личинки длиной 8 мм (III этап); 2 - кишечник личинки длиной 9 мм (IV этап); S - кишечник личинки длиной 11 мм (конец IV этапа); 4 - кишечник личинки длиной 14,5 им (конец V этапа); 5 - кишечник малька длиной 15,5 мм (начало VI этапа); 6 - кишечник малька длиной 58 Мм (конец VI этапа); 7 - кишечник малька длиной 52 мм (начало VII этапа); 8 - кишечник особи длиной 243 мм; а - вид слева; б - вид справа; s - вид его слева с отвернутыми на ту же сторону петлями правой стороны
Нypophthalmichthys, питающейся зоопланктоном, кишечник короткий, составляющий менее 100% длины тела (рис. 127), а у взросного толстолобика, он, как отмечалось выше, в 15 раз превышает длину тела. Естественно, что характер действия ферментов у мирных и хищных рыб также различен (табл. 25).
Таблицу 25
Ферменты кишечного тракта хищных и мирных рыб
|
Характер питания |
Ферменты, переваривающие |
|||
|
углеводы |
||||
|
Хищные рыбы (с желудком) |
Пепсин, соляная кислота |
|||
|
Пищеварительные железы |
||||
|
Кишечник |
Энтерокиназа, эрепсин |
|||
|
Мирные рыбы (без желудка) |
Пищеварительные железы |
Амилаза, мальтаза |
||
|
Кишечник |
Энтерокиназа, эреисин |
|||
У хищных и мирных рыб различается не только характер распределения ферментов, но и сила их действия. Так, у сазана - Cyprinus caprio L.- переваривающая углеводы амилаза действует в 150 раз сильнее, чем у щуки.
У хищных рыб сильно возрастает кислотность соков желудка после заглатывания жертвы. Так, например, у керчака - Муо- xocephalus scorpius L.-в пустом желудке рН = 4,0-7,4, а в желудке, наполненном пищей, рН снижается до 2,8-2,2, т. е. кислотность резко возрастает.
Варьируют у рыб и некоторые другие свойства ферментов: так, у близких форм Арктики и умеренных широт изменяется холодоустойчивость некоторых ферментов (трипсин), которые, как правило, у холодноводных рыб более холодостойки, чем у рыб, живущих в более теплых водах. Наблюдаются изменения ферментативной активности и в онтогенезе рыбы. Так, у личинок сазана в кишечнике появляются специальные клетки, которые выделяют ферменты, переваривающие ракообразных (Cyclops и Daphnia) еще до развития поджелудочной железы, выделяющей у взрослых рыб необходимые ферменты.
У мирных и хищных рыб различен не только химизм пищеварительного процесса, но не одинакова и механика разрушения пищевого комка. В то время как у хищных рыб разрушение пищевого комка происходит только в желудке (треска, бычки Cottidae), у мирных рыб разрушение пищевого комка, даже при наличии желудка, как, например, у речной камбалы - Pleurone- ctes flesus L.,- происходит и в кишечнике.
Иногда, особенно у глубоководных рыб, как, например Chiasmodus, жертва может в два и более раза превышать размеры хищника. Отношение величины кормового объекта и хищника даже у одного и того же вида бывает подвержено сильным изменениям. Обычно у большинства хищников по мере их роста число кормовых объектов, находящихся одновременно в желудке, уменьшается, а относительная величина отдельного съеденного организма увеличивается.
Так, молодь щуки на первых этапах активного питания потребляет в пищу планктонных ракообразных и успешно развивается за их счет. Но очень скоро расход энергии на добывание ракообразных у щуки начинает превышать их калорийность, и щука переходит на питание молодью рыб. Если "щуку искусственно задержать на питании планктонными ракообразными, то она постепенно перестает расти и в конце концов погибает. И у взрослой щуки по мере роста происходит дальнейшее увеличение относительных размеров жертвы (рис. 128).
Рйс. 128. Изменение относительных размеров жертвы у щуки по мере ее роста
Количество потребляемого рыбой корма зависит от ряда причин, из которых основными являются калорийность потребляемого корма и количество энергии, затрачиваемое рыбой на его добывание. О ценности для данного вида рыбы того или иного корма судят по величине кормового коэффициента.
Кормовой коэффициент - это отношение съеденного рыбой корма к приросту веса. Так, для взрослого судака - Lucioperca
У некоторых других рыб, наоборот, относительный размер пищевых объектов по мере роста уменьшается. (Так, мы уже говорили, что личинки толстолобика питаются планктонными ракообразными, а взрослые - планктонными водорослями, главным образом, диатомовыми.
Линейные размеры пищи теснейшим образом связаны и с её формой. Хищные рыбы потребляют, например, прогонистых рыб, несколько больших размеров, чем высокотелых.
ГЛАВА I
СТРОЕНИЕ И НЕКОТОРЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЫБ
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
В пищеварительном тракте настоящих рыб различают ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, кишечник (тонкая, толстая, прямая кишка, заканчивающаяся анусом). У акул, скатов и некоторых их рыб перед анусом имеется клоака – расширение, куда изливается прямая кишка и протоки мочевой и половой систем.
В строении различных отделов имеется ряд особенностей. В ротовой полости рыб, как и других водных животных, нет слюнных желез, У высших позвоночных после смачивания пищи слюной в полости рта начинается ее частичная химическая обработка, у рыб ротовая полость служит или для отфильтровывания, отжатия пищи от воды (мирные), или для захватывания и удерживания добычи (хищники); железистые клетки ротовой полости и глотки выделяют слизь, которая не имеет пищеварительных ферментов, а способствует лишь проглатыванию пищи.
Язык мощный, выдвижной имеют только круглоротые, у костистых рыб он не обладает собственной мускулатурой.
В строении ротовой полости отражается приспособленность к определённому виду пищи.
Рот и ротовая полость обычно снабжены зубами. У хищников они располагаются как на челюстях, так и на других костях полости рта, иногда даже на языке; они острые, часто крючкообразные, наклонены внутрь к глотке и служат для схватывания и удержания жертвы.
Зубы рыб прирастают к костям или соединяются с ними подвижно. По мере снашивания они заменяются новыми. Наличием эмалевого колпачка и слоев дентина они напоминают зубы высших позвоночных.
У мирных рыб (многие сельдевые, карповые и др.) на челюстях нет зубов.
Тесно связаны со способом получения и видом пищи строение и подвижность челюстного и жаберного аппаратов. Жаберные щели, открываясь в глотку, связывают жаберную полость с пищеварительным трактом. Механизм питания координирован с дыхательным механизмом. Вода, всасываемая в рот при вдохе, несет и мелкие планктонные организмы, которые при выталкивании воды из жаберной полости (выдох) задерживаются в ней жаберными тычинками. Наиболее тонки, длинны и многочисленны (рис. 13) они у рыб, питающихся планктоном (планктонофагов), так что образуют фильтрующий аппарат (сельди, некоторые сиги); некоторые рыбы имеют для этой цели эпителиальные папиллы на жаберных дужках; у толстолобика, использующего фитопланктон, они даже срастаются в сеточку. Отцеженный таким образом комочек пищи направляется в пищевод.
Рис. 13. Жаберные тычинки планктоноядной (А), бентосоядной (Б) и хищной (В) рыб
Хищные рыбы не нуждаются в отфильтровывании пищи, тычинки у них редкие, низкие, грубые, острые или крючковатые; они участвуют в удержании жертвы. У некоторых на жаберных дужках вместо тычинок имеются зубы. Но и у этих рыб захват и заглатывание добычи сообразуется с интенсивностью и ритмом дыхания.
У некоторых бентосоядных рыб на задней жаберной дуге имеются глоточные зубы (рис. 14).
Рис. 14. Глоточные зубы карповых
А – сазан; Б – лещ (по Никольскому, 1974)
Широкие, массивные, они служат для перетирания пищи. Наиболее сильно глоточные зубы развиты у карповых, камбаловых и некоторых других рыб. У карповых глоточные зубы разнообразны по строению. Кроме глоточных зубов в перетирании пищи у них участвует жерновик. Форма, количество и расположение глоточных зубов имеет систематическое значение.
Следующий за глоткой пищевод, обычно короткий, широкий и прямой, с сильными мускулистыми стенками, проводит пищу в желудок. У открытопузырных рыб в пищевод открывается проток плавательного пузыря.
Желудок чаще мешковидно расширен; наибольшей величины он достигает у хищников, что связано с размерами добычи. Однако не все рыбы имеют желудок. К безжелудочным относятся карповые, многие бычки и некоторые другие.
В слизистой желудка имеются железистые клетки, специфические для этого отдела пищеварительного тракта, вырабатывающие соляную кислоту и пепсин, расщепляющий белок в кислой среде. Здесь у хищных рыб переваривается основная часть пищи.
В начальную часть кишечника (тонкую кишку) впадают желчный проток и проток поджелудочной железы. По ним в кишечник попадают желчь и ферменты поджелудочной железы, под действием которых происходят расщепление белков до аминокислот, жиров – до глицерина и жирных кислот и расщепление полисахаридов до сахаров, главным образом глюкозы.
В кишечнике, в условиях щелочной реакции, переваривание заканчивается. Особенно интенсивно оно происходит в переднем участке, имеющем больше пищеварительных соков. Здесь присутствует ряд ферментов, расщепляющих белки, жиры и углеводы. Важное значение имеет пристеночное пищеварение, которое, в частности, регулирует гидролиз крахмала.
В кишечнике происходит всасывание питательных веществ, наиболее интенсивно – в заднем участке. Этому способствует складчатое строение его стенок, наличие в них ворсинкообразных выростов, пронизанных капиллярами и лимфатическими сосудами.
У низших рыб (акулы, скаты, осетровые, двоякодышащие) в расширенном участке кишечника – толстой кишке – имеется спиральный клапан (образующий витки выроста стенки). Назначение его – увеличение внутренней (всасывающей) поверхности кишечника (рис. 15).
Рис. 15. Спиральный клапан
(указан стрелкой)
У многих видов в начальной части кишечника помещаются слепые отростки – пилорические придатки, число которых сильно варьирует от 3 у окуня до 400 у лососей (у осетровых они срослись; рис. 16). Карповые, сомовые, щуки и ряд других рыб пилорических придатков не имеют. Пилорические придатки играют большую роль в пищеварении. Так, у радужной форели их общая длина более чем в 6 раз превышает длину кишечника, а их внутренняя поверхность в 3,2 раза превышает всасывающую поверхность переднего (тонкого) отдела кишечника. Гистологическое строение пилорических придатков одинаково со строением переднего отдела кишечника. Таким образом, при помощи пилорических придатков всасывающая поверхность кишечника увеличивается в несколько раз. В них происходит активный гидролиз белковых соединений; предполагают, что в пилорических придатках секретируются некоторые пищеварительные ферменты. У рыб, не имеющих желудка, кишечный тракт представляет собой большей частью недифференцированную трубку, суживающуюся к концу. У некоторых рыб, в частности у карпа, передняя часть кишечника расширена и напоминает по форме желудок. Однако это лишь внешняя аналогия – здесь нет характерных для желудка желез, вырабатывающих пепсин.
У безжелудочных рыб переваривание пищи происходит в кишечнике, здесь же происходит всасывание питательных веществ.
Рис. 16. Пилорические придатки
(указаны стрелкой)
Строение, форма и длина пищеварительного тракта разнообразны в связи с характером пищи (объектами питания, их усвояемостью), особенностями переваривания. Наблюдается определённая зависимость длины пищеварительного тракта от рода пищи. Так, относительная длина кишечника (отношение длины кишечника к длине тела l)составляет у растительноядных пинагора и толстолобика 6–15, у всеядных карася и карпа 2-3, у хищных щуки, судака, окуня –1,2. Относительную длину кишечника рекомендуют использовать наряду с другими селекционными признаками в племенной работе с карпом.
Печень крупная пищеварительная железа, по размерам уступающая у взрослых рыб только гонадам. Ее масса составляет уакул 14-25%, у костистых 1-8% массы тела. Это сложная трубчато-сетчатая железа, по происхождению связанная с кишечником (у зародышей является его слепым выростом).
У большинства рыб, кроме некоторых лососевых, печень имеет многолопастную форму: в ней различают две, три, четыре a у карповых даже семь лопастей.
В печеночной паренхиме тянутся печеночные артерии вены и желчные сосуды, собирающие желчь, вырабатываемую печеночными клетками.
Желчные протоки проводят желчь в желчный пузырь (только у единичных видов его нет). Желчь благодаря щелочной реакции нейтрализует кислую реакцию желудочного сока. Она эмульгирует жиры, активирует липазу – фермент поджелудочной железы.
Из пищеварительного тракта вся кровь медленно протекает через печень. В печеночных клетках кроме образования желчи происходит обезвреживание попавших с пищей чужеродных белков и ядов; откладывается гликоген, а у акул и тресковых (треска, налим и др.) – жир и витамины. Пройдя через печень, кровь по печеночной вене направляется к сердцу.
Объём печеночных клеток меняется под влиянием интенсивности синтеза и расхода углеводов, которые обусловлены, в свою очередь температурой окружающей среды, подвижностью, половой зрелостью рыб, интенсивностью питания и качеством пищи. Поэтому цвет и плотность ткани и общая масса печени сильно колеблются в зависимости от биологических особенностей рыбы и сезона года. При обильном полноценном питании печень приобретает красно-коричневый цвет с глянцевым отливом и некоторую упругость, масса ее увеличивается; у голодающих рыб она становится дряблой тусклой, мутной, жёлто-зелёной, ее объём и масса сильно уменьшаются. У прудовых карповых рыб к осени печень достигает максимальных размеров и массы и становится самой тяжелой из всех органов в полости тела; к весне, после длительного зимнего голодания, масса ее резко снижается. Сокращение объёма печеночных клеток после нереста установлено у радужной форели.
Барьерная функция печени (очищение крови от вредных веществ путем образования безвредных соединений из поступающих ядов с находящимися в ней кислотами) обусловливает ее важнейшую рольне только в пищеварении, но и в кровообращении.
Поджелудочная железа – сложная альвеолярная железа, также производная кишечника, является компактным органом только у акул и немногих других рыб. У большинства рыб она визуально не обнаруживается, так как диффузно внедрена в ткань печени (большей частью), и поэтому ее можно различить только на гистологических препаратах. В таком случае обе железы носят общее название hepatopancreas.
У карповых рыб (линь, серебряный карась, сазан) поджелудочная железа представлена скоплением специализированных групп клеток, которые локализуются в печени, брыжейке и жировой ткани кишечника, а также в селезенке.
В поджелудочной железе вырабатываются пищеварительные ферменты, действующие на белки, жиры и углеводы (трипсин, эрепсин, энтерокиназа, липаза, амилаза, мальтаза), которые выводятся в кишечник.
У костистых рыб (впервые среди позвоночных) встречаются в паренхиме поджелудочной железы островки Лангерганса, в которых многочисленны клетки, синтезирующие инсулин, выделяемый прямо в кровь и регулирующий углеводный обмен.
Таким образом, поджелудочная железа является железой внешней и внутренней секреции.
Из мешкообразного впячивания спинной части начала кишечника образуется у рыб плавательный пузырь – орган, свойственный только рыбам.
