В систему крови входят: кровь, циркулирующая по сосудам; органы, в которых происходит образование клеток крови и их разрушение (костный мозг, селезёнка, печень, лимфатические узлы), и регулирующий нейро-гуморальный аппарат. Для нормальной деятельности всех органов необходимо постоянное снабжение их кровью. Прекращение кровообращения даже на короткий срок (в мозге всего на несколько минут) вызывает необратимые изменения. Это обусловлено тем, что кровь выполняет в организме важные функции, необходимые для жизни.
Основные функции крови следующие:
1. Трофическая (питательная) функция.
2. Экскреторная (выделительная) функция.
3. Респираторная (дыхательная) функция.
4. Защитная функция.
5. Терморегулирующая функция.
6. Коррелятивная функция.
Кровь и её производные – тканевая жидкость и лимфа – образуют внутреннюю среду организма. Функции крови направлены на то, чтобы поддерживать относительное постоянство состава этой среды. Таким образом, кровь участвует в поддержании гомеостаза.
Кровь, имеющаяся в организме, циркулирует по кровеносным сосудам не вся. В обычных условиях значительная часть её находится в так называемых депо: в печени до 20%, в селезёнке примерно 16, в коже до 10% от всего количества крови. Соотношение между циркулирующей и депонированной кровью меняется в зависимости от состояния организма. При физической работе, нервном возбуждении, при кровопотерях часть депонированной крови рефлекторным путём выходит в кровеносные сосуды.
Количество крови различно у животных разного вида, пола, породы, хозяйственного использования. Чем интенсивнее процессы обмена веществ в организме, чем выше потребность в кислороде, тем больше крови у животного.
Кровь по своему содержанию неоднородна. При отстаивании в пробирке несвернувшейся крови (с добавлением лимоннокислого натрия) она разделяется на два слоя: верхний (55-60% общего объёма) – желтоватая жидкость – плазма, нижний (40-45% объёма) – осадок – форменные элементы крови (толстый слой красного цвета – эритроциты, над ним тонкий беловатый осадок – лейкоциты и кровяные пластинки). Следовательно, кровь состоит из жидкой части (плазмы) и взвешенных в ней форменных элементов.
Плазма крови – это сложная биологическая среда, тесно связанная с тканевой жидкостью организма. В плазме крови содержится 90-92% воды и 8-10% сухих веществ. В состав сухих веществ входят белки, глюкоза, липиды (нейтральные жиры, лецитин, холестерин и т.д.), молочная и пировиноградная кислоты, небелковые азотистые вещества (аминокислоты, мочевина, мочевая кислота, креатин, креатинин и т.д.), различные минеральные соли (преобладает хлористый натрий), ферменты, гормоны, витамины, пигменты. В плазме растворены также кислород, углекислый газ и азот.
Основную часть сухого вещества плазмы составляют белки. Общее их количество равно 6-8%. Имеется несколько десятков различных белков, которые делят на две основные группы: альбумины и глобулины. Соотношение между количеством альбуминов и глобулинов в плазме крови животных разных видов различно, это соотношение называют белковым коэффициентом. Полагают, что от величины этого коэффициента зависит скорость оседания эритроцитов. Она повышается при увеличении количества глобулинов.
В эту группу входят аминокислоты, полипептиды, мочевина, мочевая кислота, креатин, креатинин, аммиак, которые также относятся к органическим веществам плазмы крови. Они получили название остаточного азота. При нарушении функции почек содержание остаточного азота в плазме крови резко возрастает.
К ним относят глюкозу и нейтральные жиры. Количество глюкозы в плазме крови колеблется в зависимости от вида животных. Наименьшее её количество содержится в плазме крови жвачных.
У млекопитающих они составляют около 0,9г% и находятся в диссоциированном состоянии в виде катионов и анионов. От их содержания зависит осмотическое давление.
Форменные элементы крови делят на три группы: эритроциты, лейкоциты и кровяные пластинки. Общий объём форменных элементов в 100 объёмах крови называют показателем гематокрита .
Красные кровяные клетки составляют главную массу клеток крови. Эритроциты рыб, амфибий, рептилий и птиц – крупные, овальной формы клетки, содержащие ядро. Эритроциты млекопитающих значительно меньше, лишены ядра и имеют форму двояковогнутых дисков (только у верблюдов и лам они овальные). Двояковогнутая форма увеличивает поверхность эритроцитов и способствует быстрой и равномерной диффузии кислорода через их оболочку.
Эритроцит состоит из тонкой сетчатой стромы, ячейки которой заполнены пигментом гемоглобином, и более плотной оболочки. Последняя образована слоем липидов, заключённым между двумя мономолекулярными слоями белков. Оболочка обладает избирательной проницаемостью. Через неё легко проходят газы, вода, анионы ОН ‾ , Cl‾, HCO 3 ‾, ионы H + , глюкоза, мочевина, однако она не пропускает белки и почти непроницаема для большинства катионов.
Эритроциты очень эластичны, легко сжимаются и поэтому могут проходить через узкие капиллярные сосуды, диаметр которых меньше их диаметра.
Размеры эритроцитов позвоночных колеблются в широких пределах. Наименьший диаметр они имеют у млекопитающих, а среди них у дикой и домашней козы; эритроциты наибольшего диаметра найдены у амфибий, в частности у протея.
Количество эритроцитов в крови определяют под микроскопом с помощью счётных камер или специальных приборов – целлоскопов. В крови у животных разных видов содержится неодинаковое количество эритроцитов. Увеличение количества эритроцитов в крови вследствие усиленного их образования называют истинным эритроцитозом . Если же число эритроцитов в крови увеличивается вследствие поступления их из депо крови, говорят о перераспределительном эритроцитозе .
Совокупность эритроцитов всей крови животного называют эритроном . Это огромная величина. Так, общее количество красных кровяных клеток у лошадей массой 500 кг достигает 436,5 триллиона. Все вместе они образуют огромную поверхность, что имеет большое значение для эффективного выполнения их функций.
Функции эритроцитов:
1. Перенос кислорода от лёгких к тканям.
2. Перенос углекислого газа от тканей к лёгким.
3. Транспортировка питательных веществ – адсорбированных на их поверхности аминокислот – от органов пищеварения к клеткам организма.
4. Поддержание рН крови на относительно постоянном уровне благодаря наличию гемоглобина.
5. Активное участие в процессах иммунитета: эритроциты адсорбируют на своей поверхности различные яды, которые разрушаются клетками мононуклеарной фагоцитарной системы (МФС).
6. Осуществление процесса свертывания крови (гемостаз).
Свою основную функцию – перенос газов кровью – эритроциты выполняют благодаря наличию в них гемоглобина.
Гемоглобин.
Гемоглобин представляет собой сложный белок, состоящий из белковой части (глобина) и небелковой пигментной группы (гема), соединённых между собой гистидиновым мостиком. В молекуле гемоглобина четыре гема. Гем построен из четырех пирроловых колец и содержит двухатомное железо. Он является активной, или так называемой простетической, группой гемоглобина и обладает способностью отдавать молекулы кислорода. У всех видов животных гем имеет одинаковое строение, в то время как глобин отличается по аминокислотному составу.
Основные возможные соединения гемоглобина.
Гемоглобин, присоединивший кислород, превращается в оксигемоглобин (HbO 2), ярко-алого цвета, что и определяет цвет артериальной крови. Оксигемоглобин образуется в капиллярах лёгких, где напряжение кислорода высокое. В капиллярах тканей, где кислорода мало, он распадается на гемоглобин и кислород. Гемоглобин, отдавший кислород, называется восстановленным или редуцированным гемоглобином (Hb). Он придаёт венозной крови вишнёвый цвет. И в оксигемоглобине, и в восстановленном гемоглобине атомы железа находятся в восстановленном состоянии.
Третье физиологическое соединение гемоглобина – карбогемоглобин – соединение гемоглобина с углекислым газом. Таким образом, гемоглобин участвует в переносе углекислого газа из тканей в лёгкие.
При действии на гемоглобин сильных окислителей (бертолетова соль, перманганат калия, нитробензол, анилин, фенацетин и т.д.) железо окисляется и переходит в трёхвалентное. При этом гемоглобин превращается в метгемоглобин и приобретает коричневую окраску. Являясь продуктом истинного окисления гемоглобина, последний прочно удерживает кислород и поэтому не может служить в качестве его переносчика. Метгемоглобин – патологическое соединение гемоглобина.
Гемоглобин очень легко соединяется с угарным газом, при этом образуется карбоксигемоглобин (HbCO). Соединение весьма прочное, и гемоглобин, блокированный СО, не может быть переносчиком кислорода.
При действии соляной кислоты на гемоглобин образуется гемин (гематин). В этом соединении железо находится в окисленной трёхвалентной форме. Образуются коричневые ромбические кристаллы, которые у разных видов животных отличаются по своей форме, что обусловлено видовыми различиями в структуре гемина.
Количество гемоглобина определяют колориметрическим методом и выражают в грамм-процентах (г%), а затем с помощью коэффициента пересчета по Международной системе единиц (СИ), который равен 10, находят количество гемоглобина в граммах на литр (г/л). Оно зависит от вида животных. На это влияют возраст, пол, порода, высота над уровнем моря, работа, кормление.
Принцип определения количества гемоглобина в крови основан на том, что гемоглобин с соляной кислотой образует соляно-кислый гематин тёмно-коричневого цвета. Чем больше в крови содержится гемоглобина, тем темнее коричневый цвет.
Количество гемоглобина определяют с помощью гемометра. Это штатив с двумя типами пробирок: две боковые – стандартные и одна – градуированная. В набор также входят: специальная микропипетка, которая позволяет набрать 0,02 мл крови, глазная пипетка и стеклянная палочка для перемешивания.
В градуированную пробирку глазной пипеткой до нижней кольцевой отметки вносят 0,1n раствор соляной кислоты. Проколов палец, набирают в микропипетку 0,02 мл крови, обтирают кончик сухим тампоном, опускают пипетку в соляную кислоту и выдувают кровь. Оставляют штатив на пять минут. После этого происходит полное превращение гемоглобина в соляно-кислый гематин. По каплям начинают приливать дистиллированную воду, периодически содержимое помешивают и сравнивают со стандартом. Как только цвет сравняется, по шкале замеряется результат, выражаемый в г% (до десятых долей).
Мой двузначный номер кода, присвоенный на кафедре – 05. Соответственно, мои номера вариантов задач, определяемые по таблице, - 17, 30, 37, 46, 51, 70, 82, 91. Именно по этим номерам я брала физиологические показатели крови из второй таблицы.
Х =
Х = количество гемоглобина г/л
млн. эритроцитов в 1 мм 3 крови
Х = г% гемоглобина
гематокрит, %
1. Объём каждого отдельного эритроцита (в мкм 3)
Х = объём эритроцитов в 1 литре крови
млн. эритроцитов в 1 мм 3 крови
В задаче 17 гематокрит = 39,4%, следовательно, в 1 литре крови эритроциты займут объём 394 мл, эритроцитов содержится 6,4 млн.
2. Масса чистого гемоглобина в каждом отдельном эритроците, пг (пикограммы). 1 пикограмм (пг) – это одна триллионная часть грамма (1∙10 -12)
Х = количество гемоглобина г/л
млн. эритроцитов в 1 мм 3 крови
В задаче 17 количество гемоглобина дано 15,5г%. Чтобы перевести его в г/л, надо произвести расчёт по формуле:
г%·10 = 15,5·10 = 155 г/л
Количество эритроцитов 6,4 млн/мм 3
3. Концентрация гемоглобина в цитоплазме каждого отдельного эритроцита, %
Х = г% гемоглобина
гематокрит, %
Аналогично произведя расчёты по оставшимся семи задачам, я получила данные, изложенные в таблице результатов расчётов.
| № задачи | Объём 1 эритроцита, мкм 3 | Масса гемоглобина в 1 эритроците, пг | Концентрация гемоглобина в цитоплазме эритроцитов, % |
|
| | Основные физиологические константы сельскохозяйственных животных (кровь). Список использованной литературы1. А.Н. Голиков. Физиология сельскохозяйственных животных. Москва, «Агропромиздат», 1991. 2. Н.А. Шишкинская. Словарь биологических терминов и понятий. Саратов, «Лицей», 2005. 3. А.М. Скопичев. Физиология и этология животных. Москва, «Наука», 1995. РепетиторствоНужна помощь по изучению какой-либы темы?
Наши специалисты проконсультируют или окажут репетиторские услуги по интересующей вас тематике. |
1. Понятие физиологии как науки
Знание основ биологии сельскохозяйственных животных является основой успешного развития животноводства. Значительное повышение продуктивности и плодовитости животных невозможно без глубокого и всестороннего изучения процессов, протекающих в организме животного. Изучением этих процессов и занимается физиологии.
Физиология (от греч. Physis - природа и … логия) животных и человека – наука о жизнедеятельности организмов, их отдельных систем, органов и тканей и регуляции физиологических функций. Физиология изучает также закономерности взаимодействия живых организмов с окружающей средой, их поведение в различных условиях» .
Исследуя механизмы и закономерности процессов жизнедеятельности органов и тканей в организме, физиология отвечает на вопросы: зачем, почему и как. Зная ответы, можно планировать целенаправленные воздействия с целью изменения тех или иных органов и систем организма и корректировать их изменение или развитие в нужном направлении.
Различают:
Сравнительную физиологию (изучает физиологические процессы в их филогенетическом развитии у разных видов беспозвоночных и позвоночных животных).
Эволюционную физиологию , которая изучает происхождение и эволюцию жизненных процессов в связи с общей эволюцией органического мира.
Возрастную физиологию, исследующей закономерности становления и развития физиологических функций организма в процессе онтогенеза – от оплодотворения яйцеклетки до конца жизни.
Экологическую физиологию, исследующую особенности функционирования разных физиологических систем и организма в целом в зависимости от условий обитания, то есть физиологические основы приспособлений (адаптаций) к разнообразным факторам внешней среды.
Также физиологию условно подразделяют на нормальную и патологическую.
Нормальная физиология преимущественно исследует закономерности работы здорового организма, его взаимодействие со средой, механизмы устойчивости и адаптации функций к действию разнообразных факторов.
Патологическая физиология изучает измененные функции больного организма, процессы компенсации, адаптации отдельных физиологических функций при различных заболеваниях, механизмы выздоровления и реабилитации. Ветвь патофизиологии – клиническая физиология , изучающая возникновение и течение функциональных отправлений (например, кровообращения, пищеварения, ВНД) при болезнях.
Физиологическую науку можно систематизировать в зависимости оттого, что является объектом изучения. Так, если это нервная система, говорят о физиологии центральной, вегетативной нервной системы, физиология сердца, дыхания, почек и т.п.
2. Связь физиологии с другими научными дисциплинами
Физиология, как раздел биологии тесно связан с морфологическими науками – анатомией, гистологией, цитологией, т.к. морфологические и физиологические явления взаимообусловлены. Например, строение механорецепторов и их расположение, строение нервной клетки и передача возбуждения. Таких примеров можно привести тысячи.
Изучение обмена веществ, буферных систем крови невозможно без привлечения данных химии (в частности биохимии), равно как гуморальная регуляция функций организма. Знания физики (биофизики) необходимы для понимания сущности процессов осмоса и диффузии в клетках, геодинамики и др. Наиболее тесно физиология традиционно связана с медициной, использующей ее достижения для распознавания, профилактики и лечения различных заболеваний. Физиология сельскохозяйственных животных имеет непосредственное отношение к животноводству, зоотехнии, ветеринарии.
3. Методы физиологических исследований
Исследование функций живого организма базируется как на собственно физиологических методах, так и на методах физики, химии, математики, кибернетики и др. наук. Такой комплексный подход позволяет изучать физиологические процессы на различных уровнях, в т.ч. на клеточном и молекулярном.
Основными методами физиологии являются: наблюдение и эксперимент (опыт), проводимый на разных животных и в различных формах. Физиология – наука экспериментальная. Эксперимент – основной механизм познания физиологии, причем для изучения физиологических процессов необходимо создавать и поддерживать все естественные условия его протекания. Однако всякий эксперимент, поставленный на животном в искусственных условиях, не имеет абсолютного значения и результаты его не могут быть безоговорочно перенесены на животное, находящееся в естественных условиях. Действенность таких результатов проверяется практикой.
Основные методы изучения физиологии:
Экстирпация – удаление органа или его части из организма и последующее наблюдение за последствиями вмешательства.
Трансплантация – перенос органа на новое место или в другой организм.
Наложение фистулы – создание искусственного протока органа во внешнюю среду; катетеризация – введение в кровеносные сосуды, протоки желез, полые органы тонких трубок (катетеров), позволяющее в нужное время получать образцы крови, секретов и т.д.
Электрофизиологический метод – регистрация внутриклеточных биоэлектрических процессов генерации мембранного потенциала и потенциала действия с помощью различных приборов (электрокардиография – запись биотоков сердца, электроэнцефалография – запись биотоков мозга и др.).
В зависимости от поставленной задачи исследования различают:
Острый эксперимент – кратковременный опыт, выполняемый на наркотизированном или обездвиженном животном (искусственная изоляция органов и тканей, иссечение и искусственное раздражение различных органов, снятие разнообразной биологической информации с последующим ее анализом).
- Хронический опыт позволяет неоднократно повторять исследования на одном объекте. В хроническом эксперименте в физиологии используют различные методические приемы: наложение фистул, выведение исследуемых органов в кожный лоскут, гетерогенные анастомозы нервов, трансплантацию органов, вживление электродов и т.д. Наконец, в хронических условиях изучают сложные формы поведения, используя методики условных рефлексов или различные инструментальные методы в сочетании с раздражением мозговых структур и регистрацией биоэлектрической активности.
С развитием техники стало возможным исследовать объект путем снятия физиологических характеристик разных органов и систем с помощью биотелеметрии. С внедрением вместо механических приборов высокочувствительной и высокоточной электронной аппаратуры стало возможным исследование функции целостных органов (электрокардиография, электроэнцефалография, электромиография, реография и т.п. Использование электронного микроскопа, позволило детально изучить особенности строения нервной системы, в частности синапсов и определить их специфику в различных системах. Внедрение ультразвуковых методов исследования, ЯМР, томографии, существенно расширяет наши представления о структуре и функциях клеток, тканей, органов, физиологических систем и организма в целом.
Клинические и функциональные пробы у животных, также одна из форм физиологического эксперимента. Особый вид физиологических методов исследования – искусственное воспроизведение патологических процессов у животных (рак, гипертония, язва и др.).
Одной из форм изучения физиологических функций является моделирование физиологических процессов (биопротезы, искусственная почка и т.п.). С развитием ЭВМ возможности моделирования функций значительно расширились.
Естественно, арсенал методов исследования физиологических процессов этим не ограничивается. Новые методы исследования других наук рано или поздно находят применение в физиологии, как это случилось, например со спектроскопией. С экспоненциальным ростом эмпирических фактов и экспериментальных данных возрастает роль таких приемов познания как анализ и синтез, индукция и дедукция.
4. Краткая история развития физиологии
Первоначальные сведения в области физиологии были получены в глубокой древности на базе эмпирических наблюдений натуралистов, врачей и особенно при анатомических вскрытиях трупов животных и людей. На протяжении многих веков во взглядах на организм и его отправления господствовали представления Гиппократа (5 в. до н.э.) и Аристотеля (4 в. до н.э.). Существенный прогресс физиологии был определен широким внедрением вивисекционных экспериментов, начало которых было положено в Древнем Риме Галеном (2 в. до н.э.).
В средние века накопление биологических знаний определялось, в основном запросами медицины. В эпоху Возрождения развитие Физиологии способствовал общий прогресс наук. Физиология, как наука ведет свое начало от работ английского врача У. Гарвея, который открытием кровообращения (1628г.). Гарвеем были сформулированы представления о большом и малом кругах кровообращения и о сердце, как двигателе крови в организме. Он первым установил, что кровь по артериям течет от сердца и по венам возвращается к нему. Основу для открытия кровообращения подготовили исследования анатомов А. Везилия , испанского ученого М. Сервета (1553г.), итальянца Р. Коломбо (1551г.), Г. Фаллопия и др. итальянский биолог М. Мальпиги (1661г.), впервые описавший капилляры, доказал правильность представлений о кровообращении.
Ведущим достижением Физиологии, определившим ее последующую материалистическую направленность, явилось открытие в 1-й половине 17 века французским ученым Р. Декартом и позже (18в.) чешским врачом Й. Прохаской рефлекторного принципа, согласно которому всякая деятельность является отражением – рефлексом – внешних воздействий, осуществляющуюся через ЦНС. Декарт предполагал, что чувствительные нервы являются приводами, которые натягиваются при раздражении и открывают клапаны на поверхности мозга. Через эти клапаны выходят «животворные духи», которые направляются к мышцам и вызывают их сокращение.
Открытием рефлексов был нанесен первый сокрушительный удар церковно-идеалистическим представлениям о механизмах поведения живых существ. В дальнейшем рефлекторный принцип в руках Сеченова стал оружием культурной революции в 60-х годах прошлого столетия, а через 40 лет в руках Павлова он оказался мощным рычагом, перевернувшим на 180 о всю разработку проблемы психического.
5. Вклад отечественных и зарубежных ученых в развитие физиологии
В 18в. в физиологию активно внедряются физические и химические методы исследования. Особенно активно применялись идеи и методы механики. Так, итальянский ученый Дж.А. Борелли еще в конце 17в. использует законы механики для объяснения движений животных, механизма дыхательных движений. Он же применил законы гидравлики к изучению движения крови в сосудах. Английский ученый С. Гейлс определил величину кровяного давления (1733г.). Французский ученый Р. Реомюр и итальянский натуралист Л. Спалланцани исследовали химизм пищеварения. Француз А. Лавуазье , изучая окисление, пытался на основе химических закономерностей приблизиться к пониманию дыхания. Итальянский ученый Л. Гальвани открыл «животное» электричество, т.е. биоэлектрические явления в организме.
К 1 половине 18в. относится начало развития физиологии в России. В открытой в 1725г. Петербургской Академии наук была создана кафедра анатомии и физиологии. Возглавляющие ее Д. Бернулли, Л. Эйлер, И. Вейтбрехт занимались вопросами биофизики движения крови.
Важным для физиологии были исследования М.В. Ломоносова, придававшего большое значение химии в познании физиологических процессов. Ведущую роль в развитии физиологии в России сыграл медицинский факультет Московского университета (1755г.). Преподавание основ физиологии вместе с анатомией и другими медицинскими специальностями было начато С.Г. Зыбелиным. В 1798г. была основана Петербургская медико-хирургическая академия (ныне ВМА), где в дальнейшем физиология получила значительное развитие.
В 19в. физиология окончательно отделилась от анатомии. Определяющее значение для развития физиологии в это время имели достижения органической химии, открытие закона сохранения и превращения энергии, клеточного строения организма и создание теории эволюционного развития органического мира.
Синтезировав мочевину Ф. Вёлер (1828г.) развеял виталистические представления господствовавшие вначале 19в. Вскоре немецкий ученый Ю. Либих, а за ним и многие другие ученые синтезировали различные органические соединения, встречающиеся в организме и изучили их структуру. Эти исследования положили начало анализу химических соединений, участвующих в построении организма и обмене веществ. Развернулись исследования обмена веществ и энергии в живых организмах. Были разработаны методы прямой т.н. непрямой колориметрии, позволившие точно измерить количество энергии, заключенной в различных пищевых веществах, а также освобождаемой животными и человеком в покое и при работе. (В.В. Пашутин и А.А. Лихачев в России, М. Рубнер в Германии, Ф. Бенедикт, У. Этуотер в США и др.).
Значительное развитие получила физиология нервно-мышечной ткани. Этому способствовали разработанные методы электрического раздражения и регистрации физиологических процессов. Немецкий ученый Э. Дюбуа-Реймон предложил индукционный аппарат, а физиолог К. Людвиг (1847г.) изобрел кимограф, манометр для регистрации кровяного давления и кровяные часы для регистрации скорости кровотока. Французский ученый Э. Марей первый применил фотографию для изучения движений и изобрел прибор для регистрации движений грудной клетки (плетизмограф). Итальянский ученый А. Моссо предложил прибор для исследования утомления (эргограф). Были установлены законы действия постоянного тока (Э. Пфлюгер, Б.Ф. Вериго), определена скорость проведения возбуждения по нерву (Г. Гельмгольц). Гельмгольц заложил основы теория зрения и слуха.
Применив метод телефонического прослушивания возбужденного нерва, русский ученый Н.Е. Введенский внес значительный вклад в понимание основных физиологических свойств возбудимых тканей, установил ритмический характер нервных импульсов. Он показал, что живые ткани изменяют свои свойства, как под действием раздражения, так и в процессе самой деятельности. Сформулировав учение об оптимуме и пессимуме раздражения, Введенский впервые отметил реципрокные отношения в ЦНС. Он первым начал рассматривать процесс торможения в генетической связи с процессом возбуждения, открыл формы перехода от возбуждения к торможению. Исследования электрических явлений в организме, начатые Гальвани и А.Вольта были продолжены Дюбуа-Реймоном и Л. Германом в Германии, а в России – Введенским, Сеченовым и В.Я. Данилевским. Последними двумя впервые зарегистрирована электрические явления в ЦНС.
Развернулись исследования нервной регуляции физиологических функций с помощью методик перерезок и стимуляции различных нервов. Немецкие ученые братья Вебер открыли тормозящее действие блуждающего нерва на сердце. Русский физиолог И.Ф. Цион - учащение сердечных сокращений при раздражении симпатического нерва. И.П. Павлов – усиливающее действие этого нерва на сердечное сокращение. А.Н. Вальтер в России, а затем К. Бернар во Франции – обнаружили симпатические сосудосуживающие нервы. Людвиг и Цион обнаружили центростремительные волокна, идущие от сердца и аорты, рефлекторно изменяющие работу сердца и тонус сосудов. Ф.В. Овсянников открыл сосудодвигательный центр в продолговатом мозге, а Н.А. Миславский подробно изучил открытый ранее дыхательный центр продолговатого мозга.
В 19в. сложились представления о трофической роли нервной системы, то есть о ее влиянии на процессы обмена веществ и питание органов. Французский ученый Ф. Мажанди в 1824г. описал патологические изменения в тканях после перерезки нервов. Бернар наблюдал изменения углеводного обмена после укола в определенный участок продолговатого мозга («сахарный укол»). Р. Гейденгайн установил влияние симпатических нервов на состав слюны. И.П. Павлов выявил трофическое действие симпатических нервов на сердце.
В 19в. продолжалось и становление и углубление рефлекторной теории нервной деятельности. Были подробно изучены спинномозговые рефлексы и проведен анализ рефлекторной дуги. Шотландский ученный Ч. Белл 1811г., а также Мажанди в 1817г. и немецкий ученый И. Мюллер изучили распределение центробежных и центростремительных волокн в спинномозговых корешках (закон Белла-Мажанди). Белл в 1828г. высказал предположение об афферентных влияниях, идущих от мышц при их сокращении в ЦНС. Эти взгляды были затем развиты русскими учеными А. Фолькманом, А.М. Филомафитским. Работы Белла и Мажанди послужили толчком для развития исследований по локализации функций в мозге и составили основу для последующих представлений о деятельности физиологических систем по принципу обратной связи.
В 1842г. французский физиолог П. Флуранс , исследуя роль различных отделов продолговатого мозга и отдельных нервов в произвольных движениях, сформулировал понятие о пластичности нервных центров и ведущей роли больших полушарий головного мозга в регуляции произвольных движений.
Выдающееся значение для развития физиологии имели работы И.М. Сеченова, открывшего в 1862г. процесс торможения в ЦНС. Он показал, что раздражение мозга в определенных условиях может вызывать особый тормозной процесс, подавляющий возбуждение. Сеченовым было также открыто явление сумации возбуждения в нервных центрах. Работы Сеченова, показавшие, что «… все акты сознательной и бессознательной жизни, по способу происхождения, суть рефлексы»3, способствовали утверждению материалистической физиологии. Под влиянием исследований Сеченова С.П. Боткин и Павлов ввели в физиологию понятие нервизма, т.е. представления о преимущественном значении нервной системы в регулировании физиологических функций и процессов в живом организме (оно возникло как противопоставление понятию о гуморальной регуляции). Изучение влияния нервной системы на функции организма стало традицией русской физиологии.
Во 2-й половине 19в. с широким применением метода экстирпации было начато изучение роли различных отделов головного и спинного мозга в регуляции физиологических функций. Возможность прямого раздражения коры больших полушарий была показана немецкими учеными Г. Фричем и Э. Гитцигом в 1870г. А успешное удаление полушарий осуществлено Ф. Гольцем в 1891г. (Германия). Широкое развитие получили экспериментально-хирургическая методика (работы В.А. Басова, Л. Тири, Л. Велла, Р. Гейденгайна, И.П. Павлова и др.). для наблюдения за функциями внутренних органов, особенно органов пищеварения.
И.П. Павлов установил основные закономерности в работе главных пищеварительных желез, механизм их нервной регуляции, изменение состава пищеварительных соков в зависимости от характера пищевых и отвергаемых веществ. Исследования Павлова, отмеченные в 1904г. Нобелевской премией, позволили понять работу пищеварительного аппарата как функционально целостной системы.
В 20в. начался новый этап в развитии физиологии, характерной чертой которого был переход от узко аналитического понимания жизненных процессов к синтетическому. Огромное влияние на развитие отечественной и мировой физиологии оказали работы И.П. Павлова и его школы по физиологии высшей нервной деятельности. Открытие Павловым условного рефлекса позволило на объективной основе приступить к изучению психических процессов, лежащих в основе поведения животных и человека. На протяжении 35-летнего исследования ВНД Павловым установлены основные закономерности образования и торможения условных рефлексов, физиология анализаторов, типы нервной системы, выявлены особенности нарушения ВНД при экспериментальных неврозах, разработана корковая теория сна и гипноза, заложены основы учения о двух сигнальных системах. Работы Павлова составили материалистический фундамент для последующего изучения ВНД, они дают естественнонаучное обоснование теории отражения, созданной В.И. Лениным.
Крупный вклад в исследования физиологии ЦНС внес английский физиолог Ч. Шерингтон , который установил принципы интегративной деятельности мозга: реципрокное торможение, окклюзию, конвергенции возбуждений на отдельных нейронах. Работы Шерингтона обогатили физиологию ЦНС новыми данными о взаимоотношении процессов торможения и возбуждения, о природе мышечного тонуса и его нарушении и оказали плодотворное влияние на развитие дальнейших исследований. Так, голландский ученый Р. Магнус изучил механизмы поддержания позы в пространстве и ее изменения при движениях. Русский ученый В.М. Бехтерев показал роль подкорковых структур в формировании эмоциональных и двигательных реакций животных и человека, открыл проводящие пути спинного и головного мозга, функции зрительных бугров и т.п. А.А. Ухтомский сформулировал учение о доминанте как о ведущем принципе работы головного мозга; это учение существенно дополнило представление о жесткой детерминации рефлекторных актов и их мозговых центров. Ухтомский установил, что возбуждение мозга, вызванное доминирующей потребностью, не только подавляет менее значимые рефлексы, но и приводит к тому, что они усиливают доминирующую потребность.
Значительными достижениями обогатило физиологию физическое направление исследований. Применение струнного гальванометра голландским ученым В. Эйнтховеном , а затем А.Ф. Самойловым дало возможность зарегистрировать биоэлектрические потенциалы сердца. С помощью электронных усилителей, позволивших в сотни тысяч раз усилить слабые биопотенциалы, американский ученый Г. Гассер, английский – Э. Эдриан и русский физиолог Д.С. Воронцов зарегистрировали биопотенциалы нервных стволов. Регистрация электрической активности головного мозга – электроэнцефалография – впервые осуществлена В.В. Правдич-Неминским и продолжена немецким ученым. Г. Бергером. М.Н. Ливанов применил математические методы для анализа энцефалограмм. Английский физиолог А. Хилл зарегистрировал теплообразование в нерве при прохождении волны возбуждения.
В 20в. начались исследования процесса нервного возбуждения методами физической химии. В.Ю. Чаговцем предложена ионная теория возбуждения, затем развита в трудах немецких ученых Ю. Бернштейна, В. Нернста, П.П. Лазарева. В работах английских ученых А. Ходжкина, А. Хаксли, Б. Каца получила глубокое развитие мембранная теория возбуждения. С исследованием процесса возбуждения тесно связано развитие учения о медиаторах (австрийский фармаколог О. Леви, Самойлов, И.П. Разенков, К.М. Быков, Л.С. Штерн, Е.Б. Бабский в России, У. Кеннон в США, Б. Минц во Франции и др.). Развивая представления об интегративной деятельности нервной системы, австралийский физиологи Дж. Эклс подробно разработал учение о мембранных механизмах синаптической передачи.
В середине 20в. американский ученый Х. Мелоун и итальянский – Дж. Моруцци открыли неспецифические активирующие и тормозные влияния ретикулярной формации на различные отделы мозга. В связи с этими исследованиями значительно изменились классические представления о характере распространения возбуждения по ЦНС, о механизмах корково-подкорковых взаимоотношений, сна и бодрствования, наркоза, эмоций и мотиваций. Развивая эти представления, П.К. Анохин сформулировал понятие о специфическом характере восходящих активирующих влияний подкорковых образований на кору мозга при реакциях различного биологического качества. Детально изучены функции лимбической системы мозга (американцем П. Мак-Лейном, отечественным физиологом И. Бериташвили и др.). Выявлено ее участие в регуляции вегетативных функций, в формировании эмоций и мотиваций, механизмов памяти (Д. Линдсли, Дж. Олдс, А.В. Вальдман, Н.П. Бехтерева, П.В. Симонов и др.). Исследования механизмов сна получили значительное развитие в работах И.П. Павлова, Р. Хесса, Моруцци, Жуве, Ф.П. Майорова, Н.А. Рожанского, Анохина, Н.И. Гращенкова и др.
В начале 20в. сложилось новое учение о деятельности желез внутренней секреции – эндокринология. Были выявлены основные нарушения физиологических функций при поражении желез внутренней секреции. Сформулированы представления о внутренней среде организма, единой нейрогуморальной регуляции, гомеостазе, барьерных функциях организма (работы Кеннона, Л.А. Орбели, Быкова, Штерн, Г.Н. Кассиля и др.). Исследованиями Орбели и его учеников (А.В. Тонких, А.Г. Гинецинского и др.) адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы т ее влияния на скелетную мускулатуру, органы чувств и ЦНС, а также школой А.Д. Сперанского – влияние нервной системы на течение патологических процессов – было развито представление Павлова о трофической функции нервной системы. Быков , его ученики и последователи (А.Г. Черниговский, И.А. Булыгин, А.Д. Слоним, И.Т. Курцин, Э.Ш. Айрапетьянц, А.В. Соловьев и др.) развили учение о корково-висцеральной физиологии и патологии. Исследованиями Быкова показана роль условных рефлексов в регуляции функций внутренних органов.
В середине 20в. значительных успехов достигла физиология питания. Советский ученый Ф.М. Уголев открыл механизм пристеночного пищеварения. Выявлены потребности в энергии и установлены нормы питания для человека и многих видов с/х животных. Были открыты центральные гипоталамические механизмы регуляции голода и насыщения (американский исследователь Дж. Бробек , индийский – Б. Ананд и мн. др.).
Новую главу составило учение о витаминах, хотя необходимость этих веществ для нормальной жизнедеятельности была установлена ещё в 19в. Н.А. Луниным .
Крупные успехи были достигнуты изучении функций сердца (работы Э. Старлинга, Т. Льюиса в Великобритании, К. Уиггерса в США, А.И. Смирнова, Г.И. Косицкого, Ф.З. Меерсона, В.В. Парина в России, Х. Геринга в Германии и др.), и капиллярного кровообращения (работы датского ученого А. Крога , сов. физиолога А.М. Чернуха и др.). Изучен механизм дыхания и транспорт газов кровью (работы Дж. Баркрофта, Дж. Холдейна в Англии, Д. Ван Слайка в США, Е.М. Крепса, Бреслава и др.). Трудами А. Кешни, А. Ричардсона и др. установлены закономерности функционирования почек.
На развитие физиологии и медицины оказали влияние работы канадского патолога Г. Селье, сформулировавшего (1936г.) представление о стрессе как неспецифической адаптивной реакции организма при действии внешних и внутренних раздражителей. Начиная с 60 годов, в физиологию все шире внедряется системный подход. Достижением советской физиологии является разработанная П.К. Анохиным теория функциональной системы, согласно которой различные органы целого организма избирательно вовлекаются в системные организации, обеспечивающие достижение конечных, приспособительных для организма результатов. Системные механизмы деятельности мозга успешно развиваются М.Н. Ливановым, А.Б. Коганом и другими.
6. Задачи предмета «Физиология и этология животных
Изучение частных и общих механизмов и закономерностей регуляции физиологических функций у млекопитающих и птиц решает множество задач, как самой физиологической науки, так и смежных с ней дисциплин, таких как зооинженерия, ветеринария, генетика животных, зоология и др. Помимо разработки теоретических представлений о функционировании организма и его отдельных систем, большое значение имеет практическое использование этих знаний в практике сельского хозяйства, в т.ч. в животноводстве. Актуальны и перспективны такие направления исследований, которые позволяют целенаправленно улучшать породу животных и птиц, их продуктивность, стрессоустойчивость и резистентность организма к действию, как болезнетворных факторов, так и экологических. Это работы в области пищеварения, размножения, селекции животных, этологии, экологии с/х животных и птиц.
С/х животные как правило не находятся в естественных условиях среды обитания, что оказывает влияние на характер функционирования многих систем организма. Качественное своеобразие физиологических процессов у продуктивных животных заключается в том, что их можно целенаправленно изменять.
Знания физиологии необходимы при изучении специальных дисциплин: кормления, животноводства, зоогигиены, патофизиологии, фармакологии, клинической диагностики, акушерства, терапии, хирургии.
ФИЗИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ
физиоло́гия живо́тных (от греч. phýsis природа и lógos учение), наука, изучающая процессы жизнедеятельности органов, систем органов и целостного организма во взаимосвязи его с окружающей средой. Ф. ж. разделяют на общую, частную (специальную), сравнительную, эволюционную и возрастную. Общая Ф. ж. изучает основные закономерности жизненных процессов, общие для разных видов организмов; частная Ф. ж. процессы жизнедеятельности отдельных групп или видов животных. Один из разделов частной Ф. ж. физиология сельскохозяйственных животных, которая составляет биологическую основу зоотехнии и ветеринарии. Её задача исследование физиологических функций сельскохозяйственных животных с практической целью повышения их продуктивности (молочной, мясной, шёрстной, яичной и проч.) и плодовитости, продления сроков эксплуатации, поддержания хорошего состояния здоровья на протяжении всей продуктивной жизни. Сравнительная и эволюционная Ф. ж. изучают физиологические процессы в их филогенетическом развитии у разных видов животных; возрастная формирование и изменение физиологических функций организма в процессе индивидуального развития (онтогенеза). Ф. ж. условно подразделяют на нормальную и патологическую физиологию. Ф. ж. , тесно связанная с анатомией, гистологией, эмбриологией, биохимией, генетикой, составляет биологическую основу рационального животноводства.
Развитие Ф. ж. обусловливалось потребностями практики, в первую очередь медицины и животноводства. Зарождение её относится к XVIXVII вв., однако лишь в XIX в. Ф. ж. сформировалась как самостоятельная наука. Этому способствовали выдающиеся открытия в области естественных наук: открытие закона превращения веществ и энергии, установление клеточного строения организмов, создание теории эволюции органического мира. Большой вклад в развитие Ф. ж. внесли русские учёные Ф. В. Овсянников, В. Я. Данилевский, Н. А. Миславский, А. М. Филомафитский, Н. Е. Введенский и особенно И. М. Сеченов, И. П. Павлов, А. А. Ухтомский. Становление физиологии сельскохозяйственных животных как самостоятельной ветви частной Ф. ж. относится к 2040-м гг. XX в. В СССР её развитие связано с именами К. Н. Кржишковского, Е. С. Лондона, А. Г. Кратинова, А. В. Леонтовича, К. Р. Викторова, Н. Ф. Попова, А. Д. Синещёкова, А. А. Кудрявцева и др.
Современное животноводство широко использует в практических целях достижения Ф. ж. Физиологические данные лежат в основе таких технологических приёмов, как выращивание молодняка, использование заменителей молока, применение гранулированных и брикетированных кормов в организации рационального питания сельскохозяйственных животных, машинное доение коров, искусственное осеменение и разведение животных, переливание крови, тренинг спортивных лошадей, дрессировка собак и др. Интенсивное промышленное животноводство вызывает необходимость более глубокого изучения физиологических функций у всех видов и возрастных групп сельскохозяйственных животных с целью их рационального использования в сельскохозяйственном производстве. Физиология сельскохозяйственных животных преподаётся на ветеринарных, зооинженерных и (в небольшом объёме) на агрономических и экономических факультетах всех ветеринарных и сельскохозяйственных вузов страны. Научно-исследовательская работа в области Ф. ж. координируется Всесоюзным НИИ физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных и соответственными республиканскими институтами.
Литература:
Вопросы физиологии сельскохозяйственных животных, ч. 13, Краснодар, 197276;
Физиология сельскохозяйственных животных, Л., 1978 (Руководство по физиологии);
Базанова Н. У., Голиков А. Н. [и другие], Физиология сельскохозяйственных животных, М., 1980.
Ветеринарный энциклопедический словарь. - М.: "Советская Энциклопедия" . Главный редактор В.П. Шишков . 1981 .
физиология животных - — EN animal physiology Study of the normal processes and metabolic functions of animal organisms. (Source: LBC) Тематики… … Справочник технического переводчика
физиология животных - (от греч. phýsis природа и lógos слово, учение), наука, изучающая функции животного организма, то есть процессы жизнедеятельности и механизмы их регуляции, а также пути приспособления организма к условиям внешней среды. Как… … Сельское хозяйство. Большой энциклопедический словарь
ФИЗИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ - (от греч. physis природа и logos слово, учение), наука, изучающая функции животного организма, т. е. процессы жизнедеятельности и механизмы их регуляции, а также пути приспособления организма к условиям внеш. среды. Как самостоят. наука Ф. ж.… … Сельско-хозяйственный энциклопедический словарь
физиология животных - физиология ↓ пессимум. гомеостаз[ис]. гетероморфоз. анаэробиоз. анаэробы, анаэробионты. терморегуляция. изотермия. аутогенный. изоосмия, изотония. гипотонический. покровительственная окраска. мимекрия. миметизм. выделение. отделение (гнойное #) … Идеографический словарь русского языка
Физиология животных и человека - Физиология (от греч. φύσις природа и греч. λόγος знание) наука о закономерностях функционирования и регуляции биологических систем разного уровня организации, о пределах нормы жизненных процессов (см. нормальная физиология) и болезненных… … Википедия
ФИЗИОЛОГИЯ - ФИЗИОЛОГИЯ, одна из основных ветвей биологии (см.), задачами к рой являются: изучение закономерностей функций живого, возникновения и развития функций и переходов от одного типа функционирования к другому. Самостоятельными разделами этой науки… … Большая медицинская энциклопедия
ФИЗИОЛОГИЯ - (от греч. physis природа и...логия), наука, изучающая процессы жизнедеятельности (функции) животных и растит, организмов, их отд. систем, органов, тканей и клеток. Физиологию человека и животных разделяют на неск. тесно связанных между собой… … Биологический энциклопедический словарь
ФИЗИОЛОГИЯ Современная энциклопедия
Физиология - (от греческого physis природа и...логия), наука о жизнедеятельности организма и отдельных его частей клеток, органов, функциональных систем. Физиология изучает рост, размножение, дыхание и другие функции живого организма, их связь между собой,… … Иллюстрированный энциклопедический словарь
Физиология - (от греч. phýsis – природа и...Логия) животных и человека, наука о жизнедеятельности организмов, их отдельных систем, органов и тканей и регуляции физиологических функций. Ф. изучает также закономерности взаимодействия живых организмов с … Большая советская энциклопедия
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина
Кафедра физиологии животных
В начале ХХ века было открыто явление агглютинации (склеивание) эритроцитов. Агглютинация наступает в результате взаимодействия содержащихся в эритроцитах антигенов - агглютиногенов - и имеющихся в плазме антител - агглютининов. Явление агглютинации лежит в основе определения групп крови. кровь моча гипофиз
В 1901 г. К. Ландштейнер открыл в человеческих эритроцитах два агглютинируемых фактора, которым дали название агглютиноген А и агглютиноген В. Оказалось, что в крови одних людей совсем нет агглютиногенов (группа I), в крови других содержится только агглютиноген А (группа II), а у третьих - только агглютиноген В (группа III). Таким образом, К. Ландштейнер выделил три группы крови. Впоследствии К. Янский открыл IV группу крови, эритроциты которой содержат оба агглютиногена - А и В. В плазме крови было соответственно открыто два агглютинирующих агента - агглютинин альфа и агглютинин бета. В крови каждого человека никогда не встречаются одновременно агглютиноген А с агглютинином альфа и агглютиноген В с агглютинином бета, поэтому в организме агглютинации собственных эритроцитов не происходит.
Реакция агглютинации может произойти при переливании крови от одного человека другому. В прошлом попытки переливания крови нередко вызывали тяжелые заболевания и гибель вследствие агглютинации и последующего гемолиза чужеродных эритроцитов. Агглютинация наступает при взаимодействии одноименных агглютинина и агглютиногена альфа с А, бета с В. Кроме того, для нее необходимо достаточное количество агглютининов. Кровь донора (дающего кровь) переливают реципиенту медленно и в небольших количествах, поэтому в организм реципиента вводится, как правило, небольшое количество агглютининов. Следовательно, при переливании крови агглютинины донора не будут иметь значение, поэтому нужно обращать внимание на его агглютиногены, а у реципиента важно учитывать агглютинины. Людям с первой группой крови можно переливать кровь только первой группы. Кровь же первой группы можно переливать людям всех групп. Поэтому люди с первой группой крови являются универсальными донорами. Нельзя переливать кровь второй группы в третью и наоборот. Кровь четвертой группы можно вводить только четвертой, а она может получать кровь всех четырех групп (универсальный реципиент).
Однако от этих правил в настоящее время отказались и переливают только одногруппную кровь. Одной из причин отказа от классических правил послужила необходимость массивного переливания крови при ряде хирургических операций. Кроме того, было обнаружено, что переливание крови первой группы людям с другими группами крови в 10-20 % случаев вызывает тяжелые осложнения.
В 1940 г. Ландштейнер и Винер открыли в эритроцитах людей еще один агглютиноген, который получил название резус-фактора. Исследователи вводили кровь обезьян кроликам и получали от них сыворотку, содержащую антитела против агглютиногенов макаки. Оказалось, что эта сыворотка дает резко положительную реакцию агглютинации эритроцитов не только макаки, но и большого количества людей (85 %) - резус-положительные, у 15 % обследованных этот антиген не был обнаружен - резус-отрицательные. После переливания резус-положительной крови резус-отрицательному человеку у последнего образуются специфические антитела к резус-антигену. Поэтому повторное введение резус-положительной крови может вызвать у него агглютинацию эритроцитов и тяжелый гемотрансфузионный шок. Особое значение имеет образование резус-антител у резус-отрицательных матерей, вынашивающих резус-положительный плод. При этом резус-фактор плода диффундирует через плаценту в кровь матери и вызывает образование специфических антирезусных веществ. Последние проникают через плаценту в кровь плода и вызывают агглютинацию и гемолиз его эритроцитов. У ребенка развивается тяжелое гемолитическое заболевание, и только полная замена крови может предотвратить смерть новорожденного.
К настоящему времени в эритроцитах человека найдено более 200 различных агглютиногенов, 140 из которых объединены в 20 систем.
Определение групп крови имеет большое практическое значение, так как дает возможность проводить переливание крови без каких-либо последствий.
В эритроцитах сельскохозяйственных животных обнаружено большое количество антигенных факторов. Антигены, обусловливающие группы крови, обозначают заглавными буквами латинского алфавита (А, В, С,…, Р, К и т.д.) в соответствии с международной номенклатурой. Полное написание формулы группы крови учитывает как антигены (А, В, и т.д.), так и антитела (альфа, бета и т.д.). Однако у большинства видов сельскохозяйственных животных при огромном богатстве антигенных факторов в эритроцитах очень мало, часто совсем нет естественных антител в плазме крови. Поэтому о группах крови животных делают заключение только по антигенной характеристике эритроцитов. Разнообразные сочетания антигенов создают десятки и сотни групп крови. Антигены, наследование которых взаимообусловлено, составляют систему групп крови.
Наличие у животных антигенных факторов в эритроцитах определяют по их реакции с соответствующими антителами. Антитела, которые находятся в плазме крови неиммунизированных животных, называют нормальными или естественными. Однако основную массу антигенных факторов у сельскохозяйственных животных определяют с помощью антител, образующихся в плазме крови после предварительной иммунизации животных, то есть введения им эритроцитов того же вида.
Наиболее изучены группы крови крупного рогатого скота и свиней. С помощью иммунных специфических антисывороток у крупного рогатого скота изучены и идентифицированы 100 антигенных факторов, объединенных в 12 систем. Особенно обширна система В, в нее входит 50 антигенных факторов. Количество известных групп крови в системе В составляет несколько сотен, в системе С - 35, в системе А - 10 и т.д. Для антигенов групп крови крупного рогатого скота не хватило букв алфавита, поэтому стали использовать тот же алфавит с первой буквы, но с надстрочными индексами: А/, В/, С/ и т.д. У свиней обнаружены 50 антигенов, образующих 14 систем. К наиболее простым системам групп крови свиней относят системы В, Y, I, обусловливаемые двумя аллелями (в каждой системе по три группы крови). Более сложны в иммуногенетическом отношении полиаллельные системы АО, Е, Н, К и др. У овец найдено семь систем групп крови; наибольшее количество антигенных факторов в система В (52), наименьшее в системах А и D. Интересно, что при наличии системы В у животных обнаруживают наиболее низкую активность фермента аденозинтрифосфатазы и наименьше содержание калия в эритроцитах. У лошадей открыто 10 естественных агглютиногенов, с помощью иммунизации у них удалось получить еще 19 агглютиногенов, а агглютинины в плазме выявляют редко (до 6 %). Агглютиногены лошадей образуют восемь систем групп крови. В системах А, D, Р по четыре группы крови. Система Q - наиболее сложная (восемь групп крови). Системы С, К, Т и U представлены одним антигенным фактором, имеющим два аллеля, обусловливающих две группы крови. У кур найдено 60 антигенных факторов, сгруппированных в 14 систем. В каждой системе известно по одному (системы К, Р), два (системы Н, I, L,N) и более 20 (система В) антигенов, от которых зависит групповая дифференциация этого вида. Все эти данные пока нельзя считать окончательными.
Наибольшее практическое значение анализ групп крови имеет в скотоводстве для установления происхождения животных, особенно при определении происхождения телят в связи с широким применением искусственного осеменения, когда коров осеменяют спермой различных быков.
Анализ групп крови используют для селекционных целей. Изучение межпородных различий по группам крови позволяет уточнить происхождение пород и генетические связи между ними, а также степень применявшегося при выведении породы близкородственного разведения.
Так как у животных отсутствует система крови, аналогичная системе человека, в ветеринарии нет определенных данных о ценности тех или иных доноров применительно к определенным реципиентам. Однократное переливание крови животному, как правило, безопасно при условии, что реципиенту кровь до этого не переливали. Однако перед переливанием все же следует проверить совместимость крови донора и реципиента.
Для животноводства существенное значение имеет изучение возможных генетических связей групп крови с хозяйственно полезными признаками сельскохозяйственных животных. Например, при наличии в крови крупного рогатого скота системы К регистрируют высокое содержание жира в молоке. Установлена корреляция между группами крови и жизнеспособностью, живой массой и яйценоскостью кур. Осуществляя селекцию под иммуногенетическим контролем, с помощью определения групп крови созданы высокопродуктивные линии кур.
2. Нервная и гумор альная регуляция кровообращения
Механизм регуляции кровообращения связан с изменением диаметра кровеносных сосудов. Тонус кровеносных сосудов постоянно регулируется вегетативной нервной системой. Артерии и артериолы имеют сосудосуживающие нервные волокна - вазоконстрикторы, относящиеся к симпатической нервной системе, и сосудорасширяющие - вазодилятаторы, принадлежащие к парасимпатической нервной системе. Влияние симпатических нервов распространяется на сосуды внутренних органов, за исключением сердца.
Сосудосуживающее действие обусловлено тем, что по симпатическому нерву к кровеносным сосудам поступают нервные импульсы, которые поддерживают их стенки в состоянии некоторого напряжения (тонуса). Если симпатический нерв перерезать, то поток импульсов прекратится и сосуды расширятся. У сельскохозяйственных животных расширение сосудов уха наблюдали в течение длительного времени (до двух лет), причем при болевых раздражениях оно усиливалось (А.Н. Голиков, 1961).
Расширение сосудов происходит при раздражении задних корешков спинного мозга, в которых проходят парасимпатические нервные волокна, однако вазодилятаторы, по-видимому, играют второстепенную роль в регуляции тонуса сосудов.
Сосудодвигательные центры расположены в продолговатом мозге на дне IV мозгового желудочка. Центр имеет два отдела: прессорный и депрессорный. Раздражение первого отдела вызывает сужение артерий и подъем кровяного давления, раздражение второго - расширение артерий и соответственное падение давления. Сосудодвигательный центр находится в состоянии постоянного возбуждения, что обеспечивает тонус сосудистой системы в целом.
Функция сосудодвигательного центра осуществляется рефлекторным и гуморальным путем. Как уже упоминалось, артерии и артериолы находятся в состоянии определенного тонуса, обусловливающего степень их сужения. Этот артериальный тонус, в свою очередь, определяется тонусом сосудодвигательного центра, получающего импульсы с периферии от рецепторов, расположенных в различных органах и тканях, особенно в стенке дуги аорты, в сердце, сонных артериях и др. Важное значение имеют прессобарорецепторы, расположенные в дуге аорты и в области разветвления сонной артерии на внутреннюю и наружную (каротидный синус). Места расположения прессорецепторов, регулирующих кровообращение и давление крови, называют сосудистыми рефлексогенными зонами. Посредством специальных нервов они связаны с сосудодвигательным центром. Так, рецепторы аорты передают сигналы депрессорному нерву, проходящему в составе блуждающего нерва, рецепторы сонных артерий - синокаротидному нерву Геринга, вступающему в мозг в составе языкоглоточного нерва.
Раздражение депрессорного нерва вызывает рефлекторное повышение тонуса центра блуждающего нерва, одновременно снижается тонус сосудосуживающего центра, и кровяное давление падает, замедляется сердечная деятельность, расширяются сосуды внутренних органов.
Роль рефлексогенной зоны сонной артерии (каротидного синуса) в регуляции кровяного давления доказывает следующий опыт. Если пережать сонную артерию ниже места ее деления на наружную и внутреннюю, то произойдет быстрое ее кровенаполнение, вследствие чего возбудятся рецепторы и сигнал поступит в сосудодвигательный центр. Ответная реакция центра выразится понижением артериального давления. Это обусловлено тем, что импульсы из рецепторного поля сонной артерии вызывают рефлекторное понижение тонуса сосудосуживающего центра и повышение тонуса ядра блуждающего нерва, вследствие этого сердечная деятельность замедляется, сосуды расширяются и артериальное давление быстро падает (депрессорный эффект).
Обе указанные рефлексогенные зоны имеют важное значение в регуляции постоянства артериального давления, в нормальном состоянии они препятствуют его повышению. Это дало основание называть сосудистые рефлексогенные зоны "обуздывателями кровяного давления". Снижение артериального давления, например при кровопотере, слабости сердца, ведет к уменьшению раздражения прессорецепторов, поэтому ослабевает и "обуздывающее" действие сосудодвигательного центра. Наряду с сосудистыми барорецепторами имеются еще хеморецепторы, чувствительные к изменениям химического состава крови. Они расположены в восходящей части аорты (аортальное тельце) и в сонных артериях (каротидное тельце), а также в сосудах сердца, селезенки, надпочечников, почек. Эти рецепторы высокочувствительны к изменениям СО 2 и кислорода в крови, окиси углерода, цианидам, никотину и другим веществам. Раздражение хеморецепторов передается сосудодвигательному центру, повышая его тонус. В результате этого быстро суживаются сосуды, повышается кровяное давление и возбуждается центр дыхания. Следовательно, раздражение хеморецепторов вызывает сосудистые рефлексы прессорного характера.
Сосудистые рефлексы могут возникать в результате воздействия разных раздражителей: электротока, холода и тепла, радиации и других физических факторов.
В функциональном отношении сосудодвигательный центр подчинен влиянию коры полушарий и других отделов головного мозга (сигмовидная извилина, премоторная зона). Это влияние можно видеть при эмоциональном возбуждении животных, сопровождающемся повышением артериального давления. Образование условных рефлексов на изменение тонуса кровеносных сосудов подтверждает правильность вывода о влиянии коры полушарий мозга на функцию сосудодвигательного центра.
Некоторые биологически активные вещества (гормоны, медиаторы) обладают сосудосуживающим и сосудорасширяющим действием. Гормоны надпочечников адреналин и норадреналин, гормон задней доли гипофиза (АДГ) вызывают сужение артерий и артериол органов брюшной полости и легких. Однако сосуды мозга и сердца реагируют на эти вещества расширением, что способствует улучшению питания сердечной мышцы и тканей мозга. В слизистой оболочке кишечника, в мозге при распаде кровяных пластинок образуется серотонин, обладающий сосудосуживающим действием; он препятствует кровотечению в этих органах в случае повреждения ткани.
В почках вырабатывается особое сосудосуживающее вещество - ренин. Этот фермент самостоятельно не вызывает сужения сосудов, но, поступая в кровь, активирует глобулин плазмы - гипертензиноген, превращая его в активное сосудосуживающее вещество - гипертензин, который сужает сосуды, в результате чего давление крови повышается. При нормальном кровообращении в почках образуется сравнительно мало ренина, но при ограниченном притоке крови или падении кровяного давления вырабатывается значительное количество.
Способностью расширять сосуды обладают: гистамин, ацетилхолин, простагландины, аденозинтрифосфорная кислота, брадикинин и др. Брадикинин - очень активное сосудорасширяющее вещество, образующееся в тканях здорового организма. В состоянии физиологического покоя гормоны, расширяющие сосуды, циркулируют в крови в небольшом количестве, но, если необходимо снизить кровяное давление, например при повышенной физической нагрузке, они в большом количестве поступают в кровь, вызывая депрессорный эффект.
Нервная и гуморальная регуляции кровообращения тесно связаны. Например, адреналин при раздражении симпатической нервной системы прекращает действие вследствие выделения в кровь аминоксидазы, разрушающей фермент.
3. Пищеварение в полости рта и ег о особенности у разных животных
Пищеварение в полости рта состоит из трех этапов: приема корма, собственно ротового пищеварения, глотания.
Прежде чем принять какой-либо корм, животное оценивает его при помощи зрения и обоняния. Затем с помощью рецепторов ротовой полости отбирает подходящий корм, оставляя несъедобные примеси.
При свободном выборе и оценке вкусовых качеств корма, растворов различных пищевых и отвергаемых веществ у жвачных возникают две последовательные фазы пищевого поведения: первая - фаза опробования качества корма и питья и вторая - фаза приема корма и питья или отказа от них. Молоко, глюкоза, растворы соляной и уксусной кислот в фазе опробования и, особенно в фазе акта питья, увеличивают количество актов глотания, амплитуду и частоту сокращений отделов сложного желудка. Растворы бикарбоната натрия и солей хлористого калия, кальция высокой концентрации тормозят проявление первой и второй фаз (К.П. Михальцов, 1973).
Животные захватывают корм губами, языком и зубами. Хорошо развитая мускулатура губ и языка позволяет совершать многообразные движения в различных направлениях.
Лошадь, овца, коза при поедании зерна захватывают его губами, траву подрезают резцами и при помощи языка направляют в ротовую полость. У коров и свиней губы менее подвижны, они берут корм языком. Коровы отрезают траву при боковом движении челюстей, когда резцы нижней челюсти соприкасаются с дентальной пластинкой межчелюстной кости. Плотоядные захватывают пищу зубами (острыми резцами и клыками).
Прием воды и жидкого корма у разных животных также неодинаков. Большинство травоядных пьют воду, как бы насасывая ее через небольшую щель у середины губ. Отодвинутый назад язык, раздвинутые челюсти способствуют прохождению воды. Плотоядные лакают воду и жидкую пищу языком.
Корм, попавший в ротовую полость, прежде всего, подвергается механической обработке в результате жевательных движений. Жевание осуществляется боковыми движениями нижней челюсти то на одной, то на другой стороне. У лошадей ротовая щель при жевании обычно закрыта. Лошади сразу тщательно жуют принятый корм. Жвачные лишь слегка разжевывают его и проглатывают. Свиньи тщательно жуют корм, раздавливая плотные части. Плотоядные разминают, раздробляют корм и быстро проглатывают, не пережевывая.
Слюна - это продукт секреции трех пар слюнных желез: подъязычных, подчелюстных и околоушных. Кроме того, в ротовую полость попадает секрет мелких желез, расположенных на слизистой оболочке боковых стенок языка и щек.
Жидкую слюну, без слизи, выделяют серозные железы, густую, содержащую большое количество глюкопротеида (муцин), - смешанные железы. К серозным относят околоушные железы. Смешанные железы - подъязычные и подчелюстные, так как в их паренхиме есть как серозные, так и слизистые клетки.
Для изучения деятельности слюнных желез, а также состава и свойств выделяемых ими секретов (слюны) И.П. Павлов и Д.Д. Глинский на собаках разработали методику наложения хронических фистул протоков слюнных желез. Суть этой методики заключается в следующем. Вырезают кусочек слизистой оболочки с выводным протоком, выводят его на поверхность щеки и пришивают к коже. Через несколько дней рана заживает и слюна выделяется не в ротовую полость, а наружу. Слюну собирают в цилиндрики, подвешенные к прикрепленной к щеке воронке.
У сельскохозяйственных животных выведение протока проводят следующим образом. Через кожный разрез в отпрепарированный проток вставляют Т-образную канюлю. В этом случае слюна вне опыта попадает в ротовую полость. Но данный метод применим только для крупных животных. Для мелких же в большинстве случаев применяют метод выведения протока вместе с папиллой, которую вживляют в кожный лоскут.
Основные закономерности деятельности слюнных желез и их значение в процессе пищеварения исследовал И.П. Павлов.
Слюноотделение у собак происходит периодически только при попадании корма или каких-либо других раздражителей в ротовую полость. Количество и качество отделяемой слюны в основном зависят от вида и характера принимаемого корма и целого ряда иных факторов. Длительное потребление крахмалистых кормов обусловливает появление амилолитических ферментов в слюне. На количество отделяемой слюны влияют степень влажности и консистенция корма: на мягкий хлеб у собак отделяется меньше слюны, чем на сухари; больше секретируется слюны при поедании мясного порошка, чем сырого мяса. Это связано с тем, что для смачивания сухого корма необходимо больше слюны. Это положение верно и в отношении крупного рогатого скота, овец и коз и подтверждено многочисленными опытами.
Слюноотделение у собак усиливается и при попадании в рот так называемых отвергаемых веществ (песок, горечи, кислоты, щелочи и другие непищевые вещества). Например, если смочить слизистую ротовой полости раствором соляной кислоты, секреция слюны усиливается (саливация).
Состав выделяемой слюны на пищевые и отвергаемые вещества неодинаков. На пищевые вещества выделяется слюна, богатая органическими веществами, особенно белком, а на отвергаемые - так называемая отмывная. Последнее надо рассматривать как защитную реакцию: посредством усиленного слюноотделения животное освобождается от инородных непищевых веществ.
Слюна - вязкая жидкость слабощелочной реакции с плотностью 1,002-1,012, содержит 99-99,4 % воды и 0,6-1 % сухих веществ.
Органические вещества слюны представлены главным образом белками, особенно муцином. Из неорганических веществ в слюне присутствуют хлориды, сульфаты, карбонаты кальция, натрия, калия, магния. Слюна содержит также некоторые продукты обмена веществ: СО 2, соли угольной кислоты, мочевину и др. Вместе со слюной могут выделяться и лекарственные вещества, краски, введенные в организм.
В слюне имеются ферменты альфа-амилаза и альфа-глюкозидаза. Альфа-Амилаза Птиалин действует на полисахариды (крахмал), расщепляя их до декстринов и мальтозы. Альфа-Глюкозидаза действует на мальтозу, превращая этот дисахарид в глюкозу. Ферменты слюны активны только при температуре 37-400 С и в слабощелочной среде.
Слюна, смачивая корм, облегчает процесс жевания. Кроме того, она разжижает пищевую массу, извлекая из нее вкусовые вещества. Посредством муцина слюна склеивает и обволакивает пищевой корм и тем самым облегчает его проглатывание. Диастатические ферменты корма, растворяясь в слюне, расщепляют крахмал.
Слюна регулирует кислотно-щелочное равновесие, щелочными основаниями нейтрализует кислоты желудка. Она содержит вещества, обладающие бактерицидным действием (ингибан и лизоцим), принимает участие в терморегуляции организма. Посредством слюноотделения животное освобождается от излишней тепловой энергии. В слюне имеются калликреин и паротин, регулирующие кровоснабжение слюнных желез и изменяющие проницаемость клеточных мембран.
Слюноотделение у лошади возникает периодически, только при приеме корма. Больше отделяется слюны на сухие корма, значительно меньше - на зеленую траву и увлажненные корма. Поскольку лошадь тщательно жует корм попеременно то на одной, то на другой стороне, то и слюна больше отделяется железами той стороны, где происходит жевание.
При каждом жевательном движении из фистулы протока околоушной железы выбрызгивается слюна на расстояние до 25-30 см. По-видимому, у лошади механическое раздражение кормом служит ведущим фактором, обусловливающим секрецию слюны. На деятельность слюнных желез влияют и вкусовые раздражители: при введении в ротовую полость растворов поваренной соли, соляной кислоты, соды, перца слюноотделение усиливается. Секреция повышается также при даче дробленых кормов, вкусовые качества которых более ощутимы, и при добавлении к кормам дрожжей. Секреция слюны у лошади вызывается не только кормовыми, но и отвергаемыми веществами, так же как и у собаки.
В течении суток у лошади отделяется до 40 л слюны. В слюне лошади на 989,2 части воды приходится 2,6 части органических веществ и 8,2 части неорганических; рН слюны 7,55.
В слюне лошади мало ферментов, но расщепление углеводов все же происходит, главным образом за счет ферментов корма, которые активны при слабощелочной реакции слюны. Действие ферментов слюны и корма может продолжаться и при поступлении кормовых масс в начальный и центральный отделы желудка, где пока еще поддерживается слабощелочная реакция.
Процесс слюноотделения у жвачных протекает несколько иначе, чем у лошадей, поскольку корм в ротовой полости тщательно не пережевывается. Роль слюны в данном случае сводится к смачиванию корма, что облегчает процесс глотания. Основное влияние на пищеварение в ротовой полости слюна оказывает во время жвачки. Околоушная железа обильно секретирует как во время приема корма и жвачки, так и в периоды покоя, а подчелюстная отделяет слюну периодически.
На деятельность слюнных желез оказывает влияние целый ряд факторов со стороны преджелудков, особенно рубца. При повышении давления в рубце усиливается отделение секрета околоушной железой. На слюнные железы влияют и химические факторы. Например, введение в рубец уксусной и молочной кислот сначала угнетает, а затем усиливает слюноотделение.
У крупного рогатого скота в сутки продуцируется 90-190, у овец - 6-10 л слюны. Количество и состав продуцируемой слюны зависят от вида животных, корма и его консистенции. В слюне жвачных органические вещества составляют 0,3, неорганические - 0,7 %; рН слюны 8-9. высокая щелочность слюны, ее концентрация способствуют нормализации биотических процессов в преджелудках. Обильное количество слюны, поступающей в рубец, нейтрализует кислоты, образующиеся при брожении клетчатки.
Слюноотделение у свиней происходит периодически, при приеме корма. Степень секреторной деятельности слюнных желез у них зависит от характера корма. Так, при поедании жидких болтушек слюна почти не вырабатывается. Характер и способ приготовления корма влияют не только на количество отделяемой слюны, но и на ее качество. За сутки у свиньи выделяется до 15 л слюны и примерно половина ее секретируется околоушной слюнной железой. Слюна содержит 0,42 % сухого вещества, из которого 57,5 приходится на органические вещества, а 42,5 % - на неорганические; рН 8,1-8,47. слюна свиней обладает выраженной амилолитической активностью. Она содержит ферменты птиалин и мальтазу. Ферментативная активность слюны может сохраняться в отдельных порциях содержимого желудка до 5-6 ч.
Слюноотделение осуществляется под действием безусловного и условного рефлексов. Это сложная рефлекторная реакция. Вначале в результате захватывания корма и поступления его в ротовую полость происходит возбуждение рецепторных аппаратов слизистой оболочки губ, языка. Корм раздражает нервные окончания волокон тройничного и языкоглоточного нервов, а также ветви (верхнегортанную) блуждающего нерва. По этим центростремительным путям импульсы из ротовой полости достигают продолговатого мозга, где расположен центр слюноотделения, затем поступают в таламус, гипоталамус и кору больших полушарий. Из слюноотделительного центра возбуждение передается к железам по симпатическим и парасимпатическим нервам, последние проходят в составе языкоглоточного и лицевого нервов. Околоушная железа иннервируется ветвью языкоглоточного и ушно-височной ветвью тройничного нервов. Подчелюстная и подъязычная железы снабжены ветвью лицевого нерва, называемой барабанной струной. Раздражение барабанной струны вызывает активную секрецию жидкой слюны. При раздражении симпатического нерва выделяется небольшое количество густой, со слизью (симпатической) слюны.
Нервная регуляция мало влияет на функцию околоушной железы жвачных, так как непрерывность ее секреции обусловлена постоянным воздействием хемо- и механорецепторов преджелудков. Подъязычные и подчелюстные железы у них секретируют периодически.
Деятельность слюноотделительного центра продолговатого мозга регулируют гипоталамус и кора больших полушарий. Участие коры больших полушарий в регуляции слюноотделения у собак было установлено И.П. Павловым. Условный сигнал, например звонок, сопровождался дачей корма. После нескольких таких сочетаний на один только звонок у собаки выделялась слюна. Это слюноотделение Павлов назвал условнорефлекторным. Условные слюноотделительные рефлексы вырабатываются и у лошадей, свиней, жвачных. Однако у последних условный натуральный раздражитель снижает секрецию околоушных желез. Это объясняется тем, что они постоянно возбуждены и непрерывно секретируют.
На центр слюноотделения действуют множество различных раздражителей - рефлекторных и гуморальных. Раздражение рецепторов желудка и кишечника может возбуждать или тормозить слюноотделение.
Образование слюны - это секреторный процесс, осуществляемый клетками слюнных желез. Процесс секреции включает синтез клетки составных частей секрета, формирование гранул секрета, выведение секрета из клетки и восстановление первоначальной ее структуры. Она покрыта мембраной, которая образует микроворсинки, внутри ее содержатся ядро, митохондрии, комплекс Гольджи, эндоплазматический ретикулум, поверхность канальцев которого усеяна рибосомами. Через мембрану в клетку избирательно поступают вода, минеральные соединения, аминокислоты, сахара и другие вещества.
Образование секрета происходит в канальцах эндоплазматического ретикулума. Через их стенку секрет переходит в вакуоли комплекса Гольджи, где и происходит окончательное его формирование. Во время покоя железы более зернисты из-за наличия множества гранул секрета, во время слюноотделения и после него количество гранул уменьшается.
Глотание - это сложнорефлекторный акт. Пережеванный и увлажненный корм движением щек и языка подается в виде кома на спинку языка. Затем язык прижимает его к мягкому небу и проталкивает сначала к корню языка, затем в глотку. Корм, раздражая слизистую глотки, вызывает рефлекторное сокращение мышц, приподнимающих мягкое небо, а корень языка прижимает надгортанник к гортани, поэтому при глотании ком не попадает в верхние дыхательные пути. Сокращениями мышц глотки пищевой ком проталкивается дальше к воронке пищевода. Глотание может осуществляться только при непосредственном раздражении афферентных нервных окончаний слизистой глотки кормом или слюной. При сухости рта глотание затрудняется или отсутствует.
Рефлекс глотания осуществляется следующим образом. По чувствительным ветвям тройничного и языкоглоточного нервов возбуждение передается в продолговатый мозг, где расположен центр глотания. Из него возбуждение идет обратно по эфферентным (двигательным) волокнам тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов, что и обусловливает сокращение мышц. При потере чувствительности слизистой глотки (перерезка афферентных нервов или смазывание слизистой кокаином) глотания не происходит.
Продвижение пищевого кома из глотки по пищеводу происходит благодаря его перистальтическим движениям, которые вызываются блуждающим нервом, иннервирующим пищевод.
Перистальтика пищевода - это волнообразные сокращения, при которых происходит чередование сокращений и расслаблений отдельных участков. Жидкая пища проходит по пищеводу быстро, непрерывной струей, плотная - отдельными порциями. Движение пищевода вызывает рефлекторное раскрытие входа в желудок.
У птиц пищеварительная система по своей структуре и функции приспособлена к приему и перевариванию корма растительного и животного происхождения.
У зерноядных птиц клюв твердый, с острыми краями, приспособленный для склеивания и дробления твердого корма. На клюве у водоплавающих птиц имеется ороговевший выступ, служащий для обрывания травы, а по краям клюва - многочисленные поперечные ротовые пластинки, с помощью которых птица при захватывании корма в воде отцеживает ее и раздавливает корм. Язык покрыт роговыми сосочками и способствует захватыванию и проглатыванию корма.
В ротовой полости корм не задерживается и быстро проглатывается. У птиц небольшие слюнные железы находятся сбоку в средней и задней частях языка и на дорсальной поверхности основания языка, а имеются также железы угла рта, передние и задние подчелюстные железы. Слюны выделяется очень мало, но она содержит слизь, которая облегчает проглатывание корма. В слюне птиц содержится птиалин.
4. Состав и физико-химические свойства мочи. Механизм мочеобразования
Моча образуется в результате сложной работы почек. На интенсивность мочеобразования (диурез) влияют различные факторы. Так, количество выделяющейся мочи зависит от времени суток: днем ее образуется больше, чем ночью, что связано с уменьшением интенсивности обмена в организме во время сна. Ночью несколько уменьшается общее кровяное давление, понижается оно и в почках, что ведет к уменьшению мочеобразования. После приема больших количеств жидкости или сочных кормов мочеобразование возрастает. Богатый белками корм также повышает диурез, поскольку продукты его распада (мочевина, мочевая кислота и др.) стимулируют деятельность почек. Длительная мышечная работа уменьшает количество образующейся мочи, так как в работающей мышце кровообращение увеличивается, а в органах брюшной полости, в частности в почках, - уменьшается. Кроме того, мышечная работа сопровождается обильным потоотделением, то есть потовые железы выполняют часть работы почек.
Время года, погода также оказывают влияние на деятельность почек: при высокой температуре внешней среды мочеобразование уменьшается, при низкой оно увеличивается. В среднем за сутки выделяется мочи: у лошадей - 2-2,5 л, у крупного рогатого скота - 6-12, у овец - 1-1,5, у свиней - 2-4, у собак - 0,5-1 л.
Состав мочи изменяется в зависимости от состава корма, количества принятой жидкости, состояния животного (покой, работа, голод, сытое состояние и т. д.).
Моча большинства животных прозрачная, жидкая, желтого цвета за счет пигментов - урохрома, уробилина и пигментов растительных кормов. Цвет мочи зависит также от ее количества и концентрации. При усиленном образовании мочи она приобретает светло-желтый цвет, при усиленном потении моча интенсивно-желтая (концентрированная). У цельнокопытных моча мутная, слизистая, темно-зеленого цвета вследствие присутствия в ней мелких кристаллов углекислого кальция во взвешенном состоянии. Муциноподобные вещества мочи придают ей слизистый характер.
Плотность мочи колеблется от 1,018 до 1,040 в зависимости от количества поступившей в организм животного жидкости: увеличение ее приводит к снижению плотности мочи и наоборот.
Осмотическое давление мочи достигает 23-30 мм рт. ст. и подвержено сильным колебаниям, так как организм выводит избытки осмотически активных веществ главным образом через почки.
При поедании животными корма, богатого белками, реакция мочи становится кислой, растительные же корма содержат много оснований, что вызывает смещение рН мочи в щелочную сторону, и реакция ее становится нейтральной или даже щелочной. Таким образом, реакция мочи обусловлена характером корма. Моча у травоядных животных преимущественно щелочная, рН мочи лошади составляет 8,7-7,1, крупного рогатого скота - 8,7, а плотоядных - 5,7-7,0. У телят-сосунов рН смещен в кислую сторону (5,7), а с возрастом постепенно переходит в щелочную.
Реакция мочи зависит от количества кислых или щелочных продуктов обмена. Во время физической работы в мышцах образуется много двуокиси углерода, а также молочной и фосфорной кислот, которые, поступая в кровь, удаляются почками с мочой из организма. В результате этого реакция мочи становится кислой.
В моче сельскохозяйственных животных содержится около 96 % воды и 4 % сухого вещества. В состав сухого осадка входят самые разнообразные вещества как органического, так и неорганического происхождения - минеральные соли. Среди органических веществ мочи главное место занимают азотистые соединения (мочевина, мочевая кислота), пуриновые основания (аденин, гуанин, ксантин, гипоксантин), креатин, гиппуровая кислота, обезвреженные в печени продукты гниения белков (индол, фенол, скатол, крезол), пигменты (урохром, уробилин). У млекопитающих основной продукт белкового распада составляет мочевина (90 % всего азота мочи), а у птиц - мочевая кислота.
Неорганические соли мочи очень разнообразны: хлористый натрий, соли калия, сернокислые и фосфорнокислые соли. В моче могут быть пигменты растительной пищи, лекарственные вещества и др.
В моче здоровых животных нет белков, так как они не проходят через стенки капилляров. Однако сильное физическое напряжение может сопровождаться появлением белка в моче. Наличие белка в моче может быть вследствие или воспалительного процесса в почках, или патологического изменения проницаемости стенок капилляров. Присутствие белка в моче называют альбуминурией, содержание в моче крови - гематурией. При некоторых инфекционных и глистных заболеваниях в моче обнаруживают гемоглобин - гемоглобинурия.
Моча состоит из тех же элементов, что и плазма, однако между ними имеются различия (табл. 1). Так, в плазме содержатся белки (6-8 %) и сахар
Таблица 1. Состав мочи
|
Компоненты |
Во сколько раз данного вещества больше в моче, чем в крови |
|||
|
Одинаково |
||||
|
Мочевина |
||||
|
Мочевая кислота |
||||
|
Одинаково |
||||
(глюкоза - 0,1-0,16 %, а у птиц доходит до 0,22 %), а в моче их нет. Мочевину в плазме крови находят в сотых долях процента (не выше 0,05 %), а в моче - до 4 %. Плазма и моча отличаются также по своим свойствам. Осмотическое давление плазмы крови - величина относительно постоянная и равна 7-8 Па. В моче происходят резкие колебания осмотического давления, и оно может достигать большой величины (до 23-30 Па). Плазма всегда имеет постоянную слабощелочную реакцию, ее рН 7,36-7,40; реакция мочи очень изменчива, рН мочи может снижаться до 5-4,7 и повышаться до 8.
В настоящее время процесс мочеобразования рассматривают с точки зрения фильтрационно-реабсорбционной теории, созданной на основании работ ряда ученых (Собьеранский, Ричардс, Кешни и др.). Мочеобразование протекает в две фазы. Первая фаза - фильтрационная. Различия в строении отдельных частей нефрона дают право предполагать, что каждая из них выполняет свою функцию. В капсуле Шумлянского-Боумена разветвляется большое количество петель капилляров мальпигиева клубочка. Кровь в них протекает под очень высоким давлением (70-90 мм рт. ст.) и притом с некоторым замедлением. Эндотелий капилляров и прикрывающая их капсула служат полупроницаемой перепонкой, функционирующей как фильтр, пропускающий из крови одни вещества и задерживающий другие. В результате плазма, лишаясь кровяных клеток и белков, проходит со всеми остальными растворенными в ней веществами в капсулу Шумлянского-Боумена, образуя первичную (провизорную) мочу. Жидкость, заполняющая капсулу, по составу является истинным фильтратом крови. Концентрация всех веществ жидкости соответствует их концентрации в плазме крови. В фильтрате нет лишь белков.
Обратное действие на фильтрацию в определенной степени оказывает онкотическое давление, служащее силой, притягивающей воду из капсулы Шумлянского-Боумена в кровь. Величина онкотического давления плазмы здоровых животных невелика, составляет всего лишь 30 мм рт. ст., поэтому фильтрация первичной мочи осуществляется беспрепятственно. Если же артериальное давление падает до 40-50 мм, давление в капиллярах клубочков резко снижается, достигая величины онкотического давления плазмы, что влечет за собой прекращение образования первичной мочи. Следовательно, все, что повышает в организме кровяное давление, сопровождается усилением фильтрации, тогда как увеличение онкотического давления замедляет ее. Фильтрация в клубочках зависит также от ширины просвета приводящего и отводящего сосудов. При сужении отводящих сосудов почек клубочковая фильтрация увеличивается, поскольку ток крови в капиллярах клубочка и в приносящем сосуде замедляется, что, в свою очередь, ведет к повышению кровяного давления, стимулирующего ультрафильтрацию плазмы в капсулу клубочка.
Вторая фаза - реабсорбционная фаза обратного всасывания. Ультрафильтрат капсулы после прохождения системы почечных канальцев, эпителий которых обладает более сложной структурой, резко изменяется. Эта жидкость получила название конечной (дефинитивной) мочи. Реакция ее у плотоядных - кислая, у травоядных - щелочная. В конечной моче отсутствуют сахар, аминокислоты; продуктов азотистого обмена содержится в десятки раз больше, чем в провизорной моче. Например, мочевины больше в 70 раз, сульфатов - в 90 раз и т.д. По разности концентраций некоторых веществ в первичной и конечной моче можно определить какое количество воды всосалось обратно в кровь. Расчет удобно производить по сульфатам, поскольку они не всасываются обратно. В конечной моче в 90 раз сульфатов больше (0,18: 0,002 = 90), чем в первичной. Для образования одного литра мочи с концентрацией сульфатов 0,18 % необходимо, чтобы через канальцы почек прошло 90 л первичной мочи. У некоторых животных (овца, собака) суточное количество мочи в среднем составляет 1,5 л. Для ее образования за сутки через клубочки должно профильтроваться 100 л жидкости и всосаться обратно 98,5 л.
В канальцах всасывается большое количество воды и солей, но, несмотря на это моча в извитых канальцах остается изотоничной крови. Такая изотоничность сохраняется до петли Генле, где имеется особый механизм - поворотно-противоточная система. Оба колена петли Генле - нисходящее и восходящее - обладают различной пропускной способностью по отношению к воде и солям. Эпителий нисходящего отдела пропускает воду, но не пропускает ионы натрия. Эпителий же восходящего отдела реабсорбирует ионы натрия и не пропускает воду из просвета канальцев в тканевую жидкость.
Эпителий извитых канальцев активно участвует в процессе обратного всасывания, избирательно выводя полностью или частично одни вещества и удерживая другие. Так, глюкоза полностью поступает в кровь уже в проксимальном звене почечных канальцев, если ее количество в плазме не превышает 170-200 мг%. Почти полностью всасываются натрий, калий, хлориды. Например, натрия в 83 л первичной мочи содержится 270 г, обратно всасывается 266,5 г и в 1 л готовой мочи содержится только 3,5 г. Хлоридов в первичной моче 333 г, обратно всасывается 327 г и в моче присутствует 6 г. Глюкоза, хлориды, бикарбонаты - это пороговые вещества, так как они хорошо всасываются. Вещества, не всасывающиеся из почечных канальцев, называют беспороговыми. К ним относятся креатинин, инсулин, сульфаты. Конечные продукты обмена белков - мочевина, мочевая кислота, аммиак - реабсорбируются в незначительных количествах. Невсасывающиеся и плохо всасывающиеся вещества служат мочегонными, так как удерживают воду, уменьшая тем самым ее всасывание в канальцах.
Обратное всасывание есть результат напряженной работы эпителия почечных канальцев, направленной против осмотического давления, сопровождающейся большими энергетическими затратами. Это подтверждается тем, что почки - это наибольший потребитель кислорода в организме высокоорганизованных животных. При введении мочегонных средств, когда работа почек резко возрастает, потребление ими кислорода повышается в 3-5 раз.
Одновременно с фильтрацией в клубочках и обратным всасыванием в канальцах клеткам извитых канальцев свойствен и синтез. Для почечного эпителия характерно, например, образование им гиппуровой кислоты из бензойной кислоты и гликокола, приносимых кровью. Особенно много гиппуровой кислоты в моче травоядных животных, так как растительные корма богаты бензойной кислотой. В паренхиме почек происходит синтез аммиака, который образуется в процессе дезаминирования аминокислот и главным образом NН 2-группы, отщепляющейся от глютамина. Почки способны отделять аммиак от мочевины. В почках образуется также креатинин и отщепляются фосфаты от органических соединений, содержащих фосфор.
У птиц моча до поступления в клоаку бывает жидкой, затем она смешивается с калом и превращается в полужидкую хлопьевидную массу. У гусей можно собрать до 2 л, а у кур до 1 л мочи.
Реакция мочи у птиц разная и зависит от количества и качества принимаемого корма: при голодании она имеет щелочную реакцию, после кормления - кислую. В отличие от мочи млекопитающих в моче птиц много мочевой кислоты; до 70 % общего азота выделяется в виде мочевой кислоты. Из азотистых веществ в моче птиц имеются мочевина, аммиак, гуанин, креатин, аминокислоты, причем количество мочевины незначительно. Из неорганических веществ в моче птиц содержатся соли кальция, магния (следы), калия, натрия, фосфора, хлора. Сера содержится в основном в виде сульфатов и небольшое количество в виде парных серных кислот.
5. Гормоны гипофиза и их роль в организме
Нижний мозговой придаток, или гипофиз, расположен в турецком седле задней клиновидной кости черепа. С помощью ножки он соединен с подбугровой областью - гипоталамусом. Выделяют три доли гипофиза: переднюю (аденогипофиз), среднюю и заднюю (нейрогипофиз).
Аденогипофиз состоит из скоплений эпителиальных железистых клеток, между которыми расположены соединительнотканные прослойки и кровеносные сосуды. Среди железистых клеток передней доли гипофиза различают три группы: базофилы, ацидофилы и хромофобные, или главные, клетки.
Передняя доля гипофиза продуцирует ряд гормонов. В чистом виде выделены шесть гормонов: гормон роста, или соматотропин (СТГ); кортикотропин (АКТГ); тиротропин (ТТГ); фоллитропин (ФСГ); лютропин (ЛГ); пролактин (ЛТГ). Окончание "тропин", включенное в наименование гормона, указывает на направленность и специфичность действия, оказываемого гормоном на определенный эффектор.
Перечисленные гормоны по химической природе делят на две группы: гликопротеиды (фоллитропин, лютропин и тиротропин) и простые протеины - полипептиды (кортикотропин, соматотропин и пролактин).
Соматотропин регулирует развитие и рост животных. Стимуляция роста происходит за счет усиления деления клеток и увеличения синтеза белка. Данный гормон особенно сильно действует на костную и хрящевую ткани, стимулирует рост внутренних органов. Он влияет на углеводный обмен, усиливая секрецию гормона глюкагона поджелудочной железы, что ведет к повышению уровня сахара в крови. Соматотропин регулирует жировой обмен, стимулируя окисление жира в печени. В результате действия соматотропина пропорционально увеличиваются размеры органов и тканей. Повышенная секреция гормона у молодых животных ведет к гигантизму (усиленному росту с пропорциональным развитием костей), а у взрослых особей к акромегалии (неравномерному разрастанию костей).
Соматотропин оказывает как прямое, так и опосредованное влияние на периферические ткани. Прямое действие его связано с активированием аденилатциклазы и образованием цАМФ. Опосредованное влияние соматотропина заключается в том, что он вызывает образование соматомединов. Выделено три типа соматомединов (А, В и С), относящихся к полипептидам. Соматомедины образуются в печени и, возможно, в других тканях. Скорость их секреции печенью стимулируется соматотропином. Соматомедины усиливают синтез ДНК, РНК, белка, деление хрящевых клеток; повышают проницаемость мембран мышечной и нервной тканей для глюкозы; увеличивают содержание гликогена в печени и тормозят липолиз в жировой ткани.
Кортикотропин вызывает рост пучковой и сетчатой зон коры надпочечников, стимулирует синтез и секрецию глюкокортикоидов. Он оказывает некоторое влияние на обмен веществ, помимо коры надпочечников, повышая уровень потребления кислорода и усиливая распад жира в организме. Введенный в организм, он в течение 3-5 мин захватывается тканями надпочечников и почек и разрушается ферментами.
Тиротропин стимулирует функцию щитовидной железы; способствует накоплению йода в клетках железы, увеличивает число и активность этих клеток, усиливает синтез гормонов. ТТГ также повышает распад тиреоглобулина и переход активных гормонов в кровь.
Пролактин является стимулятором разнообразных процессов, связанных с воспроизведением и воспитанием потомства. Он стимулирует образование молока, действуя непосредственно на ферментные системы железистых клеток альвеол молочных желез. На внутренней стенке зоба самцов и самок голубей он стимулирует рост и развитие особых желез. Эти железы в период вскармливания птенцов вырабатывают кашицу, похожую на творог, которую голуби отрыгивают в рот птенцам. У млекопитающих пролактин стимулирует также секрецию прогестерона желтыми телами яичников.
Фоллитропин и лютропин действуют непосредственно на мужские и женские половые железы и потому называются гонадотропными гормонами гипофиза. Фоллитропин у самок стимулирует рост и созревание фолликулов в яичниках, причем воздействию подвергаются лишь определенные фолликулы - везикулярные.
Лютропин при совместном действии с фоллитропином обеспечивает овуляцию и образование желтого тела, а также выделение стероидных гормонов, как в фолликулах, так и в клетках желтого тела. У самцов фоллитропин вызывает развитие семенных канальцев и контролирует начальные стадии сперматогенеза. Лютропин стимулирует развитие интерстициальной ткани в семенниках и выработку мужского полового гормона - тестостерона, необходимого для нормального завершения сперматогенеза.
Недавно обнаружен новый гормон гипофиза - липотропин. Имеются две формы этого гормона: альфа- и бета-липотропины, обладающие специфическим жиромобилизующим действием, механизм которого такой же, как и у всех гормонов, стимулирующих образование цАМФ. Из липотропинов в гипофизе и гипоталамусе образуются энкефалины и эндорфины, действующие подобно морфину.
...Профилактика незаразных болезней. Экологические основы диспансеризации. Объем и сроки диспансерного обследования сельскохозяйственных животных. Анализ условий кормления и содержания животных. Лабораторный анализ крови, мочи, молока, рубцового содержимого.
курсовая работа , добавлен 19.12.2015
Внематочная, яичниковая, трубная, брюшная и влагалищная беременность сельскохозяйственных животных. Профилактика внематочной беременности, забота о правильном физическом и половом развитии животных. Диагностика, симптомы, этиология и лечение заболеваний.
контрольная работа , добавлен 16.07.2014
Понятие артериального пульса. Гормоны передней доли гипофиза, их влияние на организм. Половые рефлексы у самцов и их значение. Зрительный анализатор (строение и физиология). Строение органов крови и лимфообращения, железы внутренней секреции у птиц.
контрольная работа , добавлен 08.11.2010
Строение и функции двигательного анализатора. Его значение в координации движений. Регуляция секреции гормонов периферических желез. Факторы, поддерживающие кровяное давление на постоянном уровне. Роль жиров и витаминов гормонов в организме. Функции кожи.
контрольная работа , добавлен 19.10.2015
Основные функции крови: трофическая (питательная), экскреторная (выделительная), респираторная (дыхательная), защитная терморегулирующая, коррелятивная. Плазма крови, белки плазмы, небелковые азотсодержащие соединения, безазотистые органические вещества.
практическая работа , добавлен 09.10.2009
Санитарные правила искусственного осеменения сельскохозяйственных животных. Клинические методы диагностики беременности и бесплодия животных. Подготовка акушерских инструментов к процессу родовспоможения. Способы гинекологических исследований самок.
контрольная работа , добавлен 02.10.2010
Общая характеристика мочевой системы животных. Гормоны, влияющие на выделительный процесс. Порядок и методы исследования мочевой системы у крупного рогатого скота. Показатели лабораторных анализов физико-химических и морфологических свойств мочи.
реферат , добавлен 25.05.2013
Научные основы кормления животных, определение их потребности в питательных веществах и составление оптимального рациона и схемы кормления. Анализ кормления разных половозрастных групп животных. Передовые способы приготовления кормовых к скармливанию.
курсовая работа , добавлен 12.03.2011
Дикие предки и родичи домашних животных. Изменение животных под влиянием одомашнивания: величина и формы тела, масть и волосяной покров, плодовитость. Характерные признаки доместикации. Изучение происхождения и эволюции сельскохозяйственных животных.
реферат , добавлен 01.03.2015
Методы и задачи оценки сельскохозяйственных животных по экстерьеру. Состав и виды протеина, механизм его переваривания в пищеварительном тракте. Природная ценность и использование кормов животного происхождения. Технология производства молочных консервов.
УЧЕБНИК ФИЗИОЛОГИЯ СЕЛЬСКО ХОЗЯЙСТВЕННЫХ животных УЧЕБНИКИ И УЧЕБНЫЕ ПОСОБИЯ ДЛЯ СТУДЕНТОВ ВЫСШИХ УЧЕБНЫХ ЗАВЕДЕНИЙ ФИЗИОЛОГИЯ СЕЛЬСКО ХОЗЯЙСТВЕННЫХ животных Под редакцией проф. А. Н. ГОЛИКОВА Допущено Главным управлением высших учебных заведений при Государственной комиссии Совета Министров СССР по продовольствию и закупкам для студентов высших учебных заведений по специальности "Ветеринария" 3-е И З Д А Н И Е, ИСПРАВЛЕННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ Москва ВО "Агропромиздат1991 ББК 45.2 Ф50 УДК 636:612(075.8) Р е д а к т о р М. Н. Курзина Р е ц е н з е н т ы: профессор А. М. Журбенко (БЦСХИ им. П. Л. Погребняка), доцент И. П. Битюков (Курский СХИ) Физиология сельскохозяйственных животных/А. Н. ГоФ50 ликов, Н. У. Базанова, 3. К- Кожебеков и др.; Под ред. А. Н. Голикова.- 3-е изд., переработанное и дополнен ное.- М.: Агропромиздат, 1991.-432 с, л. ил.: ил.- (Учебники и учеб. пособия для высш. учеб. заведений). ISBN 5-10-001154-8 В книге р а с с м о т р е н ы ф у н к ц и и систем о р г а н и з м а: крови, к р о в о о б р а щ е н и я, д ы х а н и я, п и щ е в а р е н и я и в ы д е л е н и я, ц е н т р а л ь н о й нервной с и с т е м ы. Д а н а ф и з и о л о г и я о б м е н а в е щ е с т в и э н е р г и и, ж е л е з внутрен ней с е к р е ц и и, к о ж и, о р г а н о в р а з м н о ж е н и я, л а к т а ц и и. В о т л и ч и е от вто рого и з д а н и я (в ы ш л о в 1980 г.) р а з д е л ы у ч е б н и к а з н а ч и т е л ь н о пере р а б о т а н ы, о с о б е н н о по в ы с ш е й н е р в н о й д е я т е л ь н о с т и и п о в е д е н и ю, а т а к ж е адаптации животных в условиях промышленных технологий. Д л я с т у д е н т о в в у з о в по с п е ц и а л ь н о с т и « В е т е р и н а р и я » . Ф 3705010000-172 .2&Ь=а1 035(01)-91 ISBN 5 - 1 0 - 0 0 1 1 5 4 ^ Б Б К 45.2 TV ГТТЛ1-1Ы V д © " И з д а т е л ь с т в о « К о л о с » , 1980 © | В О « А г р о п р о м и з д а т » , 1991, - с изменениями ВВЕДЕНИЕ Физиология (от греч. physis - природа и logos - учение) - наука о жизнедеятельности организма и от дельных его частей: клеток, тканей, органов, функциональных систем. Она раскрывает механизмы осущест вления функций организма, их взаи мосвязи между собой, регуляцию и приспособление организма к усло виям внешней среды в процессе эво люции. Нормальная физиология служит важнейшей научной основой боль шинства ветеринарных и зоотехниче ских дисциплин: патологической фи зиологии, фармакологии, диагности ки и терапии, хирургии, акушерства и искусственного осеменения, корм ления и разведения животных. Вы ясняя закономерности, лежащие в основе физиологических процессов, зная функции органов и систем орга низма во взаимодействии с окружаю щей средой, можно повышать про дуктивность животных (молочную, мясную, яичную, шерстную и др.) и успешно проводить ветеринарные и зоотехнические мероприятия. Физиология тесно связана с та кими морфологическими науками, как анатомия и гистология. Понять работу любого органа можно, лишь зная его строение, ибо функция и форма связаны неразрывно. Эта связь является следствием длитель ной эволюции - с изменением фор мы в процессе приспособления не избежно изменялась и структура. Используя животных, человек вы работал у них нужные для себя ка чества, что, естественно, в различ ной степени сказалось на развитии отдельных органов. Например, со временная молочная высокоудойная корова должна поедать большое ко личество корма, чтобы обеспечить высокую продукцию молока, а это сказывается на работе ее органов пи щеварения. Повышенная нагрузка на пищеварительный тракт отражает ся на работе органов дыхания и кро вообращения. У скаковой лошади ра бота всего организма направлена на то, чтобы обеспечить максимальную быстроту движения. Дыхание и кро вообращение у нее под влиянием от бора и тренинга претерпевают изме нения, необходимые для выполнения именно этой работы. Обмен веществ и функции различных систем орга низма свиньи также имеют особен ности, обеспечивающие накопление мяса и сала. Следовательно, физио логия изучает не только общие зако номерности разнообразных функций организма, но и качественные разли чия их у животных разных видов. Но невозможно выявлять взаимосвязь функций органов и систем в отрыве от среды, в которой живет организм и которая постоянно на него влияет. Таким образом, нормальная физио логия изучает и факторы внешней среды, действующие на организм. В организме все время происходят изменения: он растет, развивается и, наконец, стареет. При этом меняются некоторые функции и скорость тече- 3 ния жизненных процессов. Данные вопросы также изучает физиология. Разнообразные цели и задачи фи зиологии требуют привлечения дру гих наук, казалось бы, далеких от физиологии. Например, за функцио нальным состоянием организма жи вотных, находящихся на расстоянии, можно следить с помощью радио телеметрических систем. Химия, и особенно биологическая, дает воз можность определять даже незначи тельные изменения, происходящие во внутренней среде организма под влиянием тех или иных внешних воз действий. Физиология имеет большое зна чение в формировании диалектикоматериалистического мировоззрения. Краткая история физиологии. Сведения о строении и функциях организма систематизированы и из ложены в сочинениях гениального греческого философа, врача, «отца медицины» Гиппократа (V-IV вв. до н. э.). Римский ученый Гален (II в. н. э.) описал строение стенок желудка, кишечника, кровеносных сосудов, матки. Он проводил слож ные опыты над животными, пере резал у них спинной мозг и по насту павшим затем выпадениям функций выяснял роль нервной системы в ор ганизме. Но представления Галена о кровообращении были ошибочны: он утверждал, что артерии напол нены не кровью, а воздухом, центром кровообращения является не сердце, а печень. В Средней Азии, в Хорезме, около тысячи лет тому назад жил круп нейший ученый, таджикский врач Ибн-Сина (Авиценна), описавший различные физиологические процес сы у людей. Его трактаты оказывали большое влияние на медицину вплоть до XVII столетия. Ибн-Сина под черкивал благотворное влияние пра вильного питания, чистого воздуха, солнечного света на состояние орга низма. Большое значение он прида вал нервной системе, воздействую щей на все функции организма. Хо4 рошо известен его опыт с двумя бара нами и волком. Баранов содержали и кормили одинаково, но рядом с одним из них был помещен волк; хищник не мог причинить вреда ба рану, но находился в непосредствен ной близости от него. Постоянный страх привел к тому, что этот баран плохо ел, все время беспокоился и наконец погиб. Другой же баран, со державшийся в спокойной обстанов ке, оставался здоровым. Начало физиологии как экспери ментальной науки, изучающей про цессы, протекающие в здоровом ор ганизме, было положено в XVII в. английским врачом Вильямом Гарвеем, который исследовал движение крови и в 1628 г. описал его в книге «Anatomica de motv cordis et sangvinis in animalibus» («О движении сердца и крови у животных»). Этот период считается началом экспери ментальной физиологии еще и по тому, что Гарвей применил новый метод исследований, в котором раз резали наружные покровы и ткани живого организма и обнажали не обходимые для наблюдения органы. Такой метод получил название виви секции, или живосечения, и долгое время был одним из основных в практике научных исследований по физиологии. В XVII в. ученые рассматривали функции организма с точки зрения физики, механики и химии, не учиты вая того, что процессы в живой мате рии протекают иначе, чем в мертвой. Например, таких воззрений придер живался Рене Декарт (1596-1650). Он открыл явление рефлекса, т. е. отражение организмом воздействий окружающей среды. Декарт понимал это явление чисто механически и счи тал, что оно аналогично работе, про изводимой машиной. В XVIII в. основоположник рус ской науки Михаил Васильевич Ло моносов (1711 -1765) открыл закон сохранения материи и энергии, послу живший основой материалистическо го естествознания, и высказал пред- положение об образовании тепла в живом организме. Он первый еще в 1757 г., задолго до Юнга (1802) и Гельмгольца (1855), высказал мысль о «трех материях дна ока», то есть о трех компонентах цветного зрения. В 1748 г. Ломоносов доказал, что воздух является смесью газов. Через 30 лет был выделен чистый кислород, и Лавуазье установил, что дыхание сводится к окислению органических соединений тела кислородом воздуха. Следовательно, еще в XVIII в. появи лось представление о дыхании как о процессах окисления и об освобож дении энергии (животной теплоты), обусловленной реакциями окисления. В XVII и XVIII столетиях среди ученых Западной Европы господство вали метафизические понятия о не изменяемости живых организмов. Поэтому каждое явление, происходя щее в живом организме, рассмат ривали вне связи его с воздействия ми окружающей среды и другими процессами, протекающими внутри его. Все явления природы считали обособленными, неподвижными, не связанными друг с другом и неизме няющимися. Помимо механистического по нимания природы, существовало еще и другое, идеалистическое мировоз зрение, называемое витализмом. Его сторонники считали, что существует непознаваемая, нематериальная си ла, которая и руководит явлениями живой природы. Эту идею, тормозив шую развитие естествознания во обще и физиологии в частности, опроверг Чарльз Дарвин, опубли ковавший в 1859 г. работу «О про исхождении видов путем естествен ного отбора». Теория эволюции Ч. Дарвина нашла благодатную поч ву в России, где материалистические взгляды проповедовали великие ре волюционные демократы - Герцен, Чернышевский, Белинский, Добро любов. «Происхождение видов» под редакцией И. М. Сеченова вышло в России несколькими месяцами рань ше, чем на родине Дарвина, в Анг лии. Но и до Дарвина, в первой поло вине XIX в., было сделано много интересных открытий в области фи зиологии, в основном с применением метода вивисекции. В 1822 г. фран цузский ученый Ф. Мажанди (1785- 1855) установил раздельное сущест вование чувствительных и двигатель ных нервных волокон. В Германии исследователь И. Мюллер получил много данных о функции органов зрения, слуха, а также о свойствах крови и лимфы у человека. Он пер вый описал и функции желез внут ренней секреции: щитовидной, зоб ной, надпочечников. Ученик Мюлле ра Дюбуа Раймон, разработав мето дику раздражения мышц и нервов электрическим током, создал пред ставление о возникающих электриче ских явлениях в тканях при возбуж дении. Другой ученик Мюллера Г. Гельмгольц описал оптическую систему глаза, изучил проведение возбуждения в нервах. Эти ученые были основателями физико-химиче ского направления в физиологии: они считали, что в основе жизни лежат физические и химические процессы, отрицая качественно иную, биоло гическую сущность жизненных про цессов. Они полагали, что материаль ный мир (включая в это понятие и нервные процессы, протекающие в коре головного мозга) противостоит психическому миру, сознанию чело века и что связь этих противопо ложных явлений непознаваема. Эта физиологическая школа, не смотря на ее ошибочные представле ния, внесла большой вклад в физио логию. Были исследованы функции ряда органов с применением новых методик, в частности графической записи физиологических процессов (сокращений сердца, изменений кро вяного давления и пр.). Важное значение имели открытия Мальпиги о наличии капилляров в кровеносной системе и русского уче ного А. М. Шумлянского (1748- 1798) о тонкой структуре почек. В 30-40-е годы XIX столетия 5 получены первые данные о прово дящих путях и ядрах спинного и про долговатого мозга. С помощью мето дов графической регистрации были изучены процессы сокращения мышц, распространение электрических по тенциалов по нервной системе, коле бания давления в кровеносных со судах и пр. Открытие закона сохранения энер гии, клеточной теории (Р. Вихров, 1891 -1902) и эволюционное учение послужили основой для развития всех биологических наук в тот пе риод. В середине XIX в. французский ученый Клод Бернар провел большие исследования в области физиологии пищеварения, обмена веществ, кро веносной и нервной систем. Наиболь шее значение для развития физио логии имели его работы по выясне нию роли пищеварительных соков, функции печени в образовании и об мене гликогена и глюкозы. Проводя операции на жеребятах и кроликах, он установил роль симпатических нервов в изменении просвета кро веносных сосудов. Много данных было получено о функциях центральной нервной си стемы. Изучалась рефлекторная дея тельность, причем под термином «рефлексы» понимали реакции жи вотных, постоянно получаемые в ответ на определенные раздражители при условии целостности спинного и продолговатого мозга. Следователь но, это был период изучения врож денных рефлексов. Во второй поло вине XIX в. исследовали также свой ства и функции нервных аппара тов (рецепторов), воспринимающих воздействия внешней среды (Э. Вебер, Г. Гельмгольц, И. М. Сеченов и др.). В этот период начато изучение роли рецепторов, заложенных во внутренних органах и скелетных мышцах. Основоположником эксперимен тальной физиологии в России был А. М. Филомафитский (1807-1849); он выпустил учебник по физиологии, 6 ставший первой русской оригиналь ной и критической сводкой по физио логии. Особый интерес представля ют его работы о сущности процессов дыхания и теплообразования. Значительные достижения в об ласти физиологии были сделаны рускими учеными А. П. Вальтером (1817-1889) и В. А. Басовым (1812-1879). Вальтер установил влияние нервной системы на внут ренние процессы в организме, а Ба сов разработал наложение фистулы желудка у собак без нарушения ин нервации, показав возможность дли тельного физиологического экспери мента. Работы русских физиологов XIX в. отличались своей материалистиче ской направленностью. Во второй половине XIX в. в России работал ряд выдающихся физиологов во гла ве с И. М. Сеченовым, которого И. П. Павлов назвал «отцом русской физиологии». В 1862 г. Сеченов открывает яв ление торможения в центральной нервной системе, имеющее универ сальное значение. С этого времени при исследовании деятельности цент ральной нервной системы начинают изучать процессы торможения, воз никающие наряду с возбуждением. В 1863 г. вышел из печати труд Сеченова «Рефлексы головного моз га», который был оценен Павловым как «гениальный взмах сеченовской мысли». Основное, значение данной работы заключается в материали стическом понимании мира, в при знании его познаваемости. И. М. Сеченов сформулировал важное положение, что в основе дея тельности головного мозга лежит рефлекторная деятельность и все со знательные и бессознательные акты по своему происхождению есть реф лексы. Он воспитал ряд ученых, сре ди которых были: В. В. Пашутин (1845-1901), создавший русскую школу патологической физиологии; крупнейший фармаколог Н. П. Кравков (1865-1924); М. Н. Шатерни- ков (1870-1939), изучавший обмен зеществ; А. Ф. Самойлов (1867- 1930) - исследователь электрических явлений в живых тканях. Работы Сеченова оказали больт е влияние на развитие физиологии з России. Н. Е. Введенский (1852- 1922) исследовал процессы возбуж дения и торможения в нервных и мышечных тканях. Им создана тео:ня лабильности, объясняющая про: :ение нервного процесса во време ни, позднее он сформулировал тео::-:ю парабиоза о единстве процессов з:збуждения и торможения. Эти работы Введенского и его еников получили свое дальнейшее газвитие в исследованиях А. А. Ух":мского (1875-1942), который разгаботал учение о доминанте в центгальной нервной системе и провел Z4Z опытов по усвоению ритма раздкак одного из принципов ^чтельности возбудимой ткани. Успешные исследования по фи" "ии проведены в Казанском, Харьковском, Киевском и других $инверситетах, где работали замеча ельные физиологи: Н. О. КовалевН. А. Миславский, В. М. Бех: И. М. Сеченов (1 8 2 9 - 1 9 0 5) тов и физиологических обществ. Од нако наибольший размах его деятель ность получила после Великой Ок тябрьской социалистической револю ции. В 1921 г. был издан декрет, подписанный В. И. Лениным, о соз "izis. В. А. Данилевский, В. Ю. Ча- дании благоприятных условий для п м ц и др. работы Павлова. По этому декрету Идеи Сеченова развивал и раз в селе Павлово (бывших Колтурабатывал его последователь, ге- шах) построена биологическая стан иьный русский физиолог, акаде- ция, где и в настоящее время про . П е т р о в и ч Павлов. С 1878 г. должается многосторонняя работа ютал ординатором в физио- по физиологии. - -::-:ой лаборатории при клинике Значение трудов И. П. Павлова 1 Боткина, идеи которого о зна- настолько велико, что всю историю нервной системы для нормаль- физиологии можно разделить на два авв и патологической деятельности периода: допавловский и павловский. - зма оказали большое влияние В допавловский период физиология. . :ьнейшее направление работ была почти исключительно аналити - - " за. До 1890 г. Павлов зани- ческой наукой, т. е. изучала част . - - z ; -росами кровообращения, а ные вопросы. В XIX в. ученые собра . п р и с т у п и л к исследованиям ли много данных о работе отдель : :>в пищеварения. В 1904 г. ных органов, но не раскрыли взаи \г вручена крупнейшая меж- мосвязи функций целостного орга луварэдная награда того времени - низма, который рассматривался как - гЧлезская премия. Уже в конце «клеточное государство», сумма кле з Павлов имел мировую славу, ток. В результате метафизического зоран почетным членом многих подхода физиологи нередко изучали -: - т:ных академий, университе- функции отдельных органов и клеток 7 И. П. П а в л о в (1849-1936) без связи их с жизнедеятельностью целого организма, развивающегося в определенных условиях среды. Аналитический метод способство вал тому, что в XIX в. изучение нерв ной системы сводилось к исследова ниям лишь врожденных рефлексов. Обнаруживаемые в острых опытах довольно постоянные влияния нерв ной системы на функции различных органов считались единственно до ступной формой для изучения нерв ной деятельности. Высшие формы деятельности центральной нервной системы, определяющие поведение организма, не рассматривались. На протяжении XIX в. постоянно велась борьба между идеализмом и материализмом. Среди западных физиологов, особенно в Германии, широкое распространение имел фи зиологический идеализм - направ ление, развитое немецким физиоло гом И. Мюллером, который отрицал возможность познания внешнего ми ра органами чувств. Распростране нию таких направлений в науке спо собствовало то, что материализм еще оставался метафизическим и ме- 8 ханистическим, страдал ограничен ностью, недостаточно раскрывал свя зи между отдельными явлениями и окружающей средой. И. П. Павлов создал новое на правление в физиологии, характери зуемое как «синтетическая физио логия» - изучение жизненных про цессов в целостном организме при его разнообразных взаимоотноше ниях с окружающей средой. Он от мечал: «Цель синтеза - оценить зна чение каждого органа с его истин ной и жизненной стороны, указать его место и соответствующую ему меру». Неразрывное сочетание ана лиза и синтеза - один из основных принципов павловских исследований. Физиологические процессы не могут протекать нормально у живот ных, подвергшихся препаровке при вивисекционных опытах. Понимая это, Павлов создал принципиально новые методы исследований нор мальных, здоровых животных в хро ническом эксперименте, дающем воз можность изучать взаимосвязь от дельных систем организма и реак ции его на изменения окружающей среды. Познание деятельности организ ма возможно только при условии изучения регулирующей роли цент ральной нервной системы в каждом физиологическом процессе. В 1883 г. Павлов разрабатывает теорию нер визма, понимая под этим «физиоло гическое направление, стремящееся распространить влияние нервной си стемы на возможно большее коли чество деятельности организма». Развивая идеи И. М. Сеченова, Павлов распространил понятие о рефлексе на все стороны деятель ности центральной нервной системы и приступил к изучению сложнейших физиологических процессов, проис ходящих в высшем отделе нервной системы - в коре больших полуша рий мозга, деятельность которой ле жит в основе психических актов. В опытах на собаках он показал осо бенности рефлексов, осуществляе- летия своей научно-педагогической деятельности в основном р а б о т а л в области физиологии к р о в о о б р а щ е ния и п и щ е в а р е н и я. З а в е р ш е н и е м этих р а б о т я в и л о с ь учение о высшей нервной деятельности, которое он из л о ж и л в своих з н а м е н и т ы х т р у д а х: « Д в а д ц а т и л е т н и й опыт объективного изучения высшей нервной д е я т е л ь ности (поведения) ж и в о т н ы х » (1923) и « Л е к ц и и о р а б о т е больших полу ш а р и й головного мозга» (1 9 2 7) . П о с р е д с т в о м условных р е ф л е к с о в происходит н а и б о л е е совершенное приспособление животного орга низма к о к р у ж а ю щ е й среде, б ы с т р а я и ц е л е с о о б р а з н а я р е а к ц и я на всевоз м о ж н ы е изменения, происходящие во внешнем мире. П а в л о в с о з д а л строго о б ъ е к т и в н ы е научные методы и с с л е д о в а н и я физиологических меха низмов, л е ж а щ и х в основе д е я т е л ь ности мозга, открыл основные з а к о номерности высшей нервной д е я т е л ь ности и у к а з а л пути, по которым идет э в о л ю ц и я центральной нервной системы, каким о б р а з о м происходит п р и с п о с а б л и в а н и е ж и в о т н о г о к сре де, его о к р у ж а ю щ е й. Этим о п р е д е л я ется о с н о в о п о л а г а ю щ е е з н а ч е н и е ра бот И. П. П а в л о в а не только д л я фи зиологии, но и д л я всей биологиче ской науки. Работы Павлова в дальнейшем п р о д о л ж и л и его многочисленные по с л е д о в а т е л и и ученики. К- М. Б ы к о в (1886-1961), развивая павловское учение о высшей нервной д е я т е л ь ности, и с с л е д о в а л влияние коры б о л ь ш и х п о л у ш а р и й головного мозга на д е я т е л ь н о с т ь внутренних орга нов. Л. А. О р б е л и вместе с А.Г. Гинецинским и д р у г и м и сотрудниками р а б о т а л над р а з в и т и е м п а в л о в с к о й идеи о т р о ф и ч е с к о м влиянии нервной системы и с о з д а л т е о р и ю симпатиче ской иннервации - а д а п т а ц и о н н о т р о ф и ч е с к у ю теорию. вивших ог зей в о б р а з о в а н и и и укреплении условных р е ф л е к с о в и поведенческих реакций. Развитие физиологии сельско хозяйственных животных. Основные з а к о н о м е р н о с т и ф о р м и р о в а н и я и те чения физиологических процессов присущи всем м л е к о п и т а ю щ и м, но в проявлении этих функций у р а з н ы х видов ж и в о т н ы х имеются существен ные р а з л и ч и я. В н а ш е й с т р а н е имеют ся б о л ь ш и е д о с т и ж е н и я в области физиологии, способствующие р а з в и тию р а з л и ч н ы х отраслей ж и в о т н о водства. Значительно расширились и углубились п р е д с т а в л е н и я о многих функциях организма животных. Боль шой в к л а д в р а з в и т и е физиологии с е л ь с к о х о з я й с т в е н н ы х ж и в о т н ы х вне сли т а к и е ученые, к а к М. М. З а в а довский, Н. Ф. П о п о в, И. А. Б а р ы ш ников, К- Р. Викторов, И. И. И в а нов, А. Д. С и н е щ е к о в, А. И. Л о п ы рин, П. Ф. С о л д а т е н к о в, Н. В. Курил о в, А. А. Алиев и многие другие. В а ж н е й ш и е н а п р а в л е н и я в фи зиологии - изучение особенностей пищеварения и изыскание путей н а и б о л е е э ф ф е к т и в н о г о использова ния питательных в е щ е с т в ж и в о т ными. В р я д е институтов коллекти вы научных р а б о т н и к о в изучали функции р а з м н о ж е н и я ж и в о т н ы х и методы п о в ы ш е н и я их о п л о д о т в о р я е мости и плодовитости. В р е з у л ь т а т е исследований существенно измени л о с ь и с п о л ь з о в а н и е племенных про изводителей и маточного с о с т а в а, п о в ы с и л а с ь э ф ф е к т и в н о с т ь случки. Р а з р а б о т а н ы метод искусственного осеменения, ш и р о к о применяемый в н а с т о я щ е е время, и метод пересадки эмбрионов (т р а н с п л а н т а ц и я) . З н а ч и т е л ь н ы е успехи достигнуты в выяснении функции ж е л е з внут ренней секреции. Д а н н ы й раздел науки н а з ы в а ю т эндокринологией, д о с т и ж е н и я которой применяют в 9 практике животноводства. Расшири лись п р е д с т а в л е н и я о з а к о н о м е р н о стях синтеза, секреции и выведения молока из молочных ж е л е з ж и в о т ных, р а з р а б о т а н ы физиологические принципы м а ш и н н о г о доения коров. Успехи в этой области с л у ж а т осно вой многих мероприятий по повыше нию молочной продуктивности ж и вотных и э ф ф е к т и в н о с т и м а ш и н н о г о доения. И з у ч е н ы качества нервных процессов и р а з р а б о т а н ы методы отбора ж и в о т н ы х, о б л а д а ю щ и х силь ной нервной системой, что необхо димо у ч и т ы в а т ь при создании высо копродуктивных стад, о т а р, отборе спортивных л о ш а д е й. Важнейшие физиологические функ ции. О р г а н и з м н а х о д и т с я во в з а и м о связи с внешней средой. И. М. Сече нов т а к с ф о р м у л и р о в а л это п о л о ж е ние: « О р г а н и з м без внешней среды, п о д д е р ж и в а ю щ е й его с у щ е с т в о в а ние, н е в о з м о ж е н; поэтому в научное определение о р г а н и з м а д о л ж н а вхо дить и с р е д а, на него в л и я ю щ а я » . Процессы, п р о и с х о д я щ и е в ж и в о м о р г а н и з м е, качественно о т л и ч а ю т с я от явлений мертвой природы. П о стоянный обмен веществ м е ж д у ж и вым о р г а н и з м о м и о к р у ж а ю щ е й сре дой я в л я е т с я основным п р и з н а к о м ж и з н и. С п р е к р а щ е н и е м обмена пре кращается и жизнь. В ж и в о м о р г а н и з м е постоянно протекают д в а процесса: а с с и м и л я ция и д и с с и м и л я ц и я. Эти процессы взаимно противоположны, неразрыв на связаны "А"" с А р у г и м и <Л вуют одновременно. Ассимиляция -D -- - i - »< I это процесс усвоения в е щ е с т в, посту п а ю щ и х и з в н е ш н е й среды, в резуль т а т е которого о б р а з у ю т с я клетки и межклеточное вещество. Диссимиля ция - это процесс р а с п а д а ж и в о й материи, в р е з у л ь т а т е которого ос в о б о ж д а е т с я э н е р г и я ж и в о г о веще ства, н е о б х о д и м а я д л я ж и з н е д е я тельности о р г а н и з м а. Эти процессы могут быть у р а в н о в е ш е н ы или ж е один и з них может п р е о б л а д а т ь. Так, в р а с т у щ е м о р г а н и з м е преобла д а ю т процессы а с с и м и л я ц и и, в ста10 рости ж е процессы диссимиляции. С обменом в е щ е с т в с в я з а н р я д свойств о р г а н и з м а, х а р а к т е р и з у ю щих его ж и з н е д е я т е л ь н о с т ь. К этим свойствам относится возбудимость (раздражимость) - способность реа г и р о в а т ь на воздействие внешней среды переходом от состояния отно сительного покоя в состояние д е я тельности. И з м е н е н и е условий внеш ней среды или физиологического со стояния о р г а н и з м а, достигнув опре деленной величины, ведет к измене нию интенсивности обмена веществ, что о б у с л о в л и в а е т переход ж и в о й ма терии из состояния относительного покоя к д е я т е л ь н о с т и. Гомеостаз - постоянство хими ческого с о с т а в а и физико-химических свойств внутренней среды - я в л я е т ся особенностью целостного орга низма и имеет в а ж н е й ш е е значение д л я его ж и з н е д е я т е л ь н о с т и. Он в ы р а ж а е т с я наличием р я д а устойчивых количественных пока зателей (констант), характеризую щих н о р м а л ь н о е состояние о р г а н и з ма, как-то: т е м п е р а т у р а т е л а; осмо тическое д а в л е н и е крови и т к а н е в о й ж и д к о с т и; величины с о д е р ж а н и я в них к а л и я, н а т р и я, х л о р а, ф о с ф о р а, а т а к ж е белков и с а х а р а, концентра ции водородных ионов и др. Клетки организма нормально функционируют л и ш ь при относи тельном постоянстве осмотического д а в л е н и я, обусловленного постоян ством с о д е р ж а н и я в них э л е к т р о л и тов и воды. Они чувствительны к сдвигам к о н ц е н т р а ц и и водородных ионов, изменению у р о в н я с а х а р а в крови. О р г а н и з м - это с а м о р е г у л и р у ю щ а я с я система, р е а г и р у ю щ а я как единое целое на р а з л и ч н ы е воздей ствия внешней с р е д ы. Функции и реакции в нем регулируются д в у м я системами (г у м о р а л ь н а я и н е р в н а я) . Филогенетически г у м о р а л ь н а я (гумор - ж и д к о с т ь) р е г у л я ц и я значи тельно более д р е в н я я, чем н е р в н а я. Гуморальная регуляция осуществля ется при п о м о щ и в е щ е с т в, циркули- рующих в крови и ж и д к о с т я х орга низма; она имеется д а ж е у низших с у щ е с т в. Все о р г а н ы и ткани в про цессе ж и з н е д е я т е л ь н о с т и в ы р а б а т ы вают специфические в е щ е с т в а, уча ствующие в регуляции различных функций о р г а н и з м а. Некоторые из них о б р а з у ю т с я во всех т к а н я х (уг лекислый г а з) или во многих т к а н я х (г и с т а м и н) ; д р у г и е - в отдельных т к а н я х (ренин, а ц е т и л х о л и н) ; р я д активных веществ в ы р а б а т ы в а е т с я в ж е л у д о ч н о - к и ш е ч н о м т р а к т е (пепсиноген, секретин). Большинство этих в е щ е с т в о к а з ы в а ю т регули р у ю щ е е в л и я н и е на о р г а н ы и про цессы в о р г а н и з м е через кровь, то есть г у м о р а л ь н ы м путем. Г у м о р а л ь н ы е с в я з и имеются в растительном и ж и в о т н о м мире. Од нако ж и в о т н ы е о б л а д а ю т е щ е одной в а ж н е й ш е й с в я з ь ю - через нервную систему. Г у м о р а л ь н а я система по с р а в н е н и ю с нервной я в л я е т с я более медленной (она о с у щ е с т в л я е т с я в 2 0 0 - 2 0 ООО р а з медленнее) и дей ствует по принципу « в с е м - в с е м - всем». Н е р в н а я р е г у л я ц и я отличает ся строгой н а п р а в л е н н о с т ь ю. Чем выше ж и в о т н о е по филогенетиче скому р а з в и т и ю, тем в большей сте пени его функции н а х о д я т с я под кон тролем нервной регуляции. Ж е л е з ы внутренней секреции вы р а б а т ы в а ю т гормоны, которые имеют б о л ь ш о е значение д л я всей ж и з н е деятельности о р г а н и з м а. Инкреты эндокринных ж е л е з у ч а с т в у ю т в кон троле таких в а ж н е й ш и х биологиче ских процессов, к а к рост, д и ф ф е р е н цировка, р а з м н о ж е н и е, влияют на все виды обмена в е щ е с т в и энергии. Т а к и м о б р а з о м, в о р г а н и з м е су ществует единый н е р в н о - г у м о р а л ь ный м е х а н и з м регуляции р а з л и ч н ы х функций. Н е р в н а я система коорди нирует к а к д е я т е л ь н о с т ь внутренних систем о р г а н и з м а, т а к и в з а и м о д е й ствие и у р а в н о в е ш и в а н и е его с окру ж а ю щ е й средой. П р и н ц и п подчинен ности всей ж и з н е д е я т е л ь н о с т и ор г а н и з м а высших ж и в о т н ы х н а п р а в л я ю щ е м у влиянию нервной системы И. П. П а в л о в н а з в а л нервизмом (теория « н е р в и з м а ») . Основу р а б о т ы нервной системы с о с т а в л я е т рефлекс, то есть о т р а ж е ние. Рефлекс - это о т в е т н а я р е а к ц и я о р г а н и з м а на р а з д р а ж е н и е, о с у щ е с т в л я е м а я через ц е н т р а л ь н у ю нерв ную систему. Р а з д р а ж е н и е воспри нимается рецепторами, и возникаю щее в о з б у ж д е н и е п е р е д а е т с я по цент ростремительным нервным волок нам в афферентные нервные центры, отсюда в о з б у ж д е н и е передается по моторным нейронам (эфферентные), которые п р о в о д я т в о з б у ж д е н и е к ра бочим о р г а н а м - м ы ш ц а м, ж е л е з а м. Т а к и м путем по рефлекторной дуге о с у щ е с т в л я е т с я о т в е т н а я р е а к ц и я ор г а н и з м а на р а з д р а ж е н и е. Н а п р и м е р, укол в ногу ж и в о т н о г о в ы з ы в а е т ее о т д е р г и в а н и е и д в и г а т е л ь н у ю реак цию. Нервный путь, по которому про ходит в о з б у ж д е н и е, и д у щ е е от рецеп торов через ц е н т р а л ь н у ю нервную систему до р а з л и ч н ы х о р г а н о в, н а з ы в а е т с я рефлекторной дугой, к о т о р а я имеет о б р а т н у ю с в я з ь (р е ф л е к т о р ное кольцо) с центральной нервной системой, с о о б щ а ю щ у ю о р е з у л ь т а тах действия, регулируя силу и ча стоту р а з д р а ж е н и я. Физиология и биокибернетика. Кибернетика (от греч. kyber nefike - искусство у п р а в л е н и я) - наука об управлении автоматизированными прдцессами. У п р а в л е н и е процессами о с у щ е с т в л я е т с я с п о м о щ ь ю сигна л о в, несущих определенную инфор м а ц и ю. В о р г а н и з м е к т а к и м сигна л а м относятся нервные импульсы, имеющие электрическую природу, а т а к ж е р а з л и ч н ы е химические вещест ва, н а п р и м е р гормоны. К и б е р н е т и к а изучает вопросы в о с п р и я т и я, коди рования, переработки и хранения и н ф о р м а ц и и с учетом обратной реф лекторной с в я з и. Ф и з и о л о г и я и био кибернетика в з а и м н о д о п о л н я ю т друг д р у г а. Так, у п р а в л е н и е уровнем ва куума при м а ш и н н о м доении коров регулируется величиной потока мо л о к а и скоростью молокоотдачи, то 11 есть ж и в о т н о е с а м о с о з д а е т н у ж н ы й р е ж и м доения (система « Ю н и л а к тор», н о в а я система « Н е м а н ») . Име ется опыт р е г у л я ц и и т е м п е р а т у р ы воздуха в свинарнике с помощью специальной педали, которую н а ж и мают сами свиньи, в к л ю ч а я таким о б р а з о м устройство д л я о б о г р е в а помещения. Обыкновенная авто поилка в коровнике или конюшне т о ж е р а б о т а е т по принципу обрат ной с в я з и. Д л я р а з р а б о т к и норми р о в а н н о г о кормления т а к ж е исполь зуется о б р а т н а я с в я з ь пищевого р е ф лекса. Союз физиологии и биокиберне тики возник несколько д е с я т и л е т и й н а з а д. Но за это в р е м я м а т е м а т и ч е ский и технический прогресс д а л воз м о ж н о с т ь с о з д а т ь т а к и е приборы, как искусственный водитель сердечного ритма - электронный стимулятор сердца, д а в ш и й ж и з н ь многим тыся чам р а н е е обреченных людей. В физиологии сформировались н а п р а в л е н и я, и з у ч а ю щ и е с в я з и орга низма с внешней средой, неизме римо у с л о ж н я ю щ и е с я в р е з у л ь т а т е научно-технического прогресса: био ритмология, э т о л о г и я, ф и з и о л о г и я животных с высокой продуктив ностью и репродуктивной функ цией. З а последнее д е с я т и л е т и е в а ж нейшие п о л о ж е н и я физиологии по полнились новыми научными д а н ными, особенно по эндокринологии и а д а п т а ц и и сельскохозяйственных ж и в о т н ы х. Авторы н а с т о я щ е г о изда ния учебника стремились по воз м о ж н о с т и сохранить текст и устано в и в ш и е с я п о л о ж е н и я, но п е р е р а б о т а т ь и д о п о л н и т ь и з л о ж е н и е наиболее существенными новыми данными. Глава 1 ФИЗИОЛОГИЯ СИСТЕМЫ КРОВИ В систему крови входят: кровь, цирку л и р у ю щ а я по сосудам; органы, в которых происходит о б р а з о в а н и е клеток крови и их разрушение (костный мозг, селезенка, печень, лимфатические у з л ы) , и регулирующий нейро-гуморальный аппарат. Д л я нормальной деятельности всех орга нов необходимо постоянное с н а б ж е н и е их кровью. Прекращение кровообращения д а ж е на короткий срок (в мозге всего на несколь ко минут) вызывает необратимые измене ния. Это обусловлено тем, что кровь выпол няет в организме важные функции, необходи мые для ж и з н и. Основные функции крови следующие. Трофическая (питательная) функция. Кровь переносит питательные вещества (ами нокислоты, моносахариды и др.) от пищева рительного тракта к клеткам организма. Эти вещества нужны клеткам в качестве строи тельного и энергетического материала, а т а к ж е для обеспечения их специфической деятель ности. Например, через вымя коровы д о л ж н о пройти 5 0 0 - 5 5 0 л крови, чтобы его секретирующие клетки о б р а з о в а л и I л молока. Экскреторная (выделительная) функция. С помощью крови происходит удаление из клеток организма конечных продуктов обме на веществ, ненужных и д а ж е вредных (ам миак, мочевина, мочевая кислота, креатинин, различные соли и т. д.) . Эти вещества с кровью приносятся к органам выделения и д а л е е вы деляются из организма. Респираторная (дыхательная ф у н к ц и я) . Кровь переносит кислород от легких к тканям, а о б р а з у ю щ и й с я в них углекислый газ транс портирует к легким, откуда он удаляется при выдохе. Объем переноса кислорода и углекис лого газа кровью зависит от интенсивности обмена веществ в организме. З а щ и т н а я функция. В крови имеется очень большое количество лейкоцитов, обла д а ю щ и х способностью поглощать и перевари вать микробы и другие инородные тела, по ступающие в организм. Эта способность лей коцитов была открыта русским ученым И. И. Мечниковым (1883 г.) и получила назва ние фагоцитоза, а сами клетки были названы фагоцитами. Как только в организм попадает инородное тело, лейкоциты устремляются к нему, захватывают и переваривают его благо д а р я наличию мощной системы ферментов. Нередко они погибают в этой борьбе и тогда, скапливаясь в одном месте, о б р а з у ю т гной. Фагоцитарная активность лейкоцитов полу чила название клеточного иммунитета. В жид кой части крови в ответ на поступление в ор ганизм инородных веществ появляются особые химические соединения - антитела. Если они о б е з в р е ж и в а ю т ядовитые вещества, выделяе мые микробами, то их называют антитокси нами; если вызывают склеивание микробов и других инородных тел, их называют агглюти нинами. П о д влиянием антител м о ж е т проис ходить растворение микробов. Такие антитела носят название лизинов. Существуют антите ла, вызывающие о с а ж д е н и е чужеродных бел ков,- преципитины. Наличие антител в орга низме обеспечивает его гуморальный иммуни тет. Такую ж е роль играет бактерицидная пропердиновая система. Терморегулирующая функция. В силу своего непрерывного движения и большой теплоемкости кровь способствует распреде лению тепла по организму и п о д д е р ж а н и ю определенной температуры тела. В о время ра боты органа в нем происходит резкое усиле ние процессов обмена веществ и выделение тепловой энергии. Так, в функционирующей слюнной ж е л е з е количество тепла увеличи вается в 2 - 3 раза по сравнению с состоя нием покоя. Е щ е больше возрастает о б р а з о вание тепла в мышцах во время их деятель ности. Но тепло не з а д е р ж и в а е т с я в рабо тающих органах. Оно поглащается кровью и разносится по всему телу. Изменение темпе ратуры крови вызывает в о з б у ж д е н и е центров регуляции тепла, расположенных в продол говатом мозге и гипоталамусе, что приводит к соответствующему изменению о б р а з о в а н и я и отдачи тепла, в результате чего температура тела п о д д е р ж и в а е т с я на постоянном уровне. Коррелятивная функция. Кровь, постоян но двигаясь в замкнутой системе кровеносных сосудов, обеспечивает связь м е ж д у различ ными органами, и организм функционирует 13 как единая целостная система. Эта связь осуществляется при помощи различных веще ств, поступающих в кровь (гормоны и п р.) . Таким о б р а з о м, кровь участвует в гумораль ной регуляции функций организма. Кровь и ее производные - тканевая ж и д кость и лимфа - о б р а з у ю т внутреннюю среду организма. Функции крови направлены на то, чтобы поддерживать относительное постоян ство состава этой среды. Таким о б р а з о м, кровь участвует в п о д д е р ж а н и и гомеостаза. Кровь, и м е ю щ а я с я в организме, циркули рует по кровеносным с о с у д а м не вся. В обыч ных условиях значительная часть ее находит ся в так называемых депо: в печени до 20 %, в селезенке примерно 16, в коже д о 10 % от всего количества крови. Соотношение м е ж д у циркулирующей и депонированной кровью меняется в зависимости от состояния орга низма. При физической работе, нервном воз б у ж д е н и и, при кровопотерях часть депониро ванной крови рефлекторным путем выходит в кровеносные сосуды. Количество крови различно у животных разного вида, пола, породы, хозяйственного использования. Например, количество крови у спортивных л о ш а д е й достигает 14-15 % от массы тела, а у т я ж е л о в о з о в - 7-8 %. Чем интенсивнее процессы обмена веществ в орга низме, чем выше потребность в кислороде, тем больше крови у животного. ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА КРОВИ К р о в ь по своему содержанию неоднородна. П р и о т с т а и в а н и и в про бирке н е с в е р н у в ш е й с я крови (с до бавлением лимоннокислого нат рия) она р а з д е л я е т с я на д в а с л о я: верхний (60-55 % общего объ ема) - ж е л т о в а т а я жидкость - плаз ма, нижний (4 0 - 4 5 % о б ъ е м а) - о с а д о к - ф о р м е н н ы е элементы кро ви (толстый слой красного цвета - эритроциты, н а д ним тонкий бело ватый о с а д о к - лейкоциты и кро вяные п л а с т и н к и) . С л е д о в а т е л ь н о, кровь состоит из ж и д к о й части (п л а з мы) и в з в е ш е н н ы х в ней форменных элементов. Вязкость и относительная плот ность крови. В я з к о с т ь крови обуслов лена наличием в ней э р и т р о ц и т о в и б е л к о в. В н о р м а л ь н ы х условиях в я з кость крови в 3-6 р а з б о л ь ш е в я з кости воды. О н а у в е л и ч и в а е т с я при б о л ь ш и х потерях воды о р г а н и з м о м (поносы, обильное п о т е н и е) , а т а к ж е 14 при в о з р а с т а н и и количества эритро цитов. П р и уменьшении числа эрит роцитов в я з к о с т ь крови с н и ж а е т с я. О т н о с и т е л ь н а я плотность крови колеблется в очень узких г р а н и ц а х (1,035-1,056) (табл. 1). Плотность эритроцитов в ы ш е - 1,08-1,09. Бла г о д а р я этому происходит оседание э р и т р о ц и т о в, когда с в е р т ы в а н и е кро ви п р е д о т в р а щ а е т с я. О т н о с и т е л ь н а я плотность л е й к о ц и т о в и кровяных пластинок н и ж е, чем э р и т р о ц и т о в, поэтому при ц е н т р и ф у г и р о в а н и и они о б р а з у ю т слой над э р и т р о ц и т а м и. Относительная плотность цельной крови в основном з а в и с и т от коли чества э р и т р о ц и т о в, поэтому у с а м цов она несколько выше, чем у самок. Осмотическое и онкотическое давление крови. В ж и д к о й части кро ви р а с т в о р е н ы м и н е р а л ь н ы е веще ства - соли. У м л е к о п и т а ю щ и х их концентрация составляет около 0,9 %. Они н а х о д я т с я в диссоцииро ванном состоянии в виде катионов и анионов. От с о д е р ж а н и я этих ве ществ з а в и с и т в основном осмотиче ское д а в л е н и е крови. Осмотическое давление - это сила, в ы з ы в а ю щ а я д в и ж е н и е р а с т в о р и т е л я через полу п р о н и ц а е м у ю м е м б р а н у из менее кон ц е н т р и р о в а н н о г о р а с т в о р а в более к о н ц е н т р и р о в а н н ы й. Клетки тканей и клетки самой крови о к р у ж е н ы полу п р о н и ц а е м ы м и о б о л о ч к а м и, через ко торые легко проходит вода и почти не проходят р а с т в о р е н н ы е вещества. П о э т о м у изменение осмотического д а в л е н и я в крови и т к а н я х м о ж е т привести к н а б у х а н и ю клеток или по тере ими воды. Д а ж е незначитель ные изменения солевого состава п л а з м ы крови губительны д л я многих тканей, и п р е ж д е всего д л я клеток самой крови. Осмотическое д а в л е н и е крови д е р ж и т с я на относительно по стоянном уровне за счет функциони рования регулирующих механизмов. В стенках кровеносных сосудов, в т к а н я х, в отделе п р о м е ж у т о ч н о г о мозга - г и п о т а л а м у с е имеются спе ц и а л ь н ы е рецепторы, р е а г и р у ю щ и е на изменение осмотического д а в л е - 1. Гематологические показатели у взрослых животных Лошади Крупный рогатый скот Овцы Свиньи Кролики Птицы Рыбы Пушные звери Объем крови, м л / к г массы 85-100 65-82 70-90 65-80 55-65 90-120 30-45 55-60 Показатель гематокрита, % 39 1,054 36 1,055 32 42 40 39 32 1,046 1,048 1,051 37 1,052 1,035 1,056 550 510 520 500 490 410 300 450 Ч и с л о эритроцитов, млн/мкл 6-9 5-7,5 7,5-12,5 6-7,5 5-7,5 2,5-4,5 1,5-2,5 8,5-11 Число лейкоцитов, тыс/мкл 7-12 6-10 6-11 8-16 5,5-9 20-40 25-50 4-10 350 450 350 210 190 50 80-140 90-120 70-110 90-110 100-125 80-130 - 70-120 120-170 0,54 0,53 0,65 0,64 0,43 0,40 0,28 0,46 35 54 58 64 0,15 0,35 0,50 0,70 0,2 0,4 0,6 0,6 1,0 3,0 5,0 8,0 0 0,3 0,9 1,5 0,5 2,0 3,5 4,0 0,5 2,0 3,0 4,0 0,5 0,9 1,7 2,5 0,5 4,0 4,5 54 34 3,0 10-12 1,0 6,5 3,0 28 57 4,5 0,5 7,5 4,0 40 45 3,0 0,5 2,0 4,0 44 45 4,5 1,0 2,0 7,0 36 52 2,0 1,0 7-9 4-5 3-4 5-6 2,0 8,0 - 30 54 6,0 2-3 0,5 4,5 5,0 43 45 2,0 4-5 Показатели Плотность крови Кислотная емкость мг% (по Неводову), Число тромбоцитов, тыс/мкл С о д е р ж а н и е гемоглобина, г/л Осмотическая устойчивость цитов, % NaCl эритро С О Э (по Н е в о д о в у) , мм: 15 30 45 60 Лейкоцитарная ф о р м у л а: базофилы эозинофилы палочкоядерные нейтрофилы сегментоядерные нейтрофилы лимфоциты моноциты Скорость свертывания крови, мин * При воздействии кожной слизи. 94 5,0 10-15 с* 300 ния,- осморецепторы. Раздражение осморецепторов в ы з ы в а е т рефлек торное изменение деятельности выде л и т е л ь н ы х о р г а н о в, и они у д а л я ю т избыток воды или солей, поступив ших в кровь. Б о л ь ш о е з н а ч е н и е в этом отношении имеет к о ж а, соеди н и т е л ь н а я т к а н ь которой впитывает избыток воды из крови или отдает ее в кровь при повышении осмоти ческого д а в л е н и я последней. Величину осмотического д а в л е ния обычно о п р е д е л я ю т косвенными методами. Н а и б о л е е удобен и рас пространен криоскопический способ, когда н а х о д я т депрессию, или пони ж е н и е точки з а м е р з а н и я крови. И з вестно, что т е м п е р а т у р а з а м е р з а н и я р а с т в о р а тем ниже, чем б о л ь ш е кон ц е н т р а ц и я растворенных в нем ч а с тиц, то есть чем б о л ь ш е его осмоти ческое д а в л е н и е. Т е м п е р а т у р а з а м е р зания крови млекопитающих на 0,56-0,58 °С н и ж е т е м п е р а т у р ы з а м е р з а н и я воды, что соответствует осмотическому д а в л е н и ю 7,6 атм, или 768,2 к П а. Определенное осмотическое д а в ление с о з д а ю т и белки п л а з м ы. Оно с о с т а в л я е т 1 / 2 2 0 о б щ е г о осмотиче ского д а в л е н и я п л а з м ы крови и ко леблется от 3,325 до 3,99 к П а, или 0,03-0,04 атм, или 2 5 - 3 0 мм рт. ст. Осмотическое д а в л е н и е белков п л а з мы крови н а з ы в а ю т онкотическим давлением. Оно з н а ч и т е л ь н о меньше д а в л е н и я, с о з д а в а е м о г о растворен ными в п л а з м е солями, т а к к а к белки имеют огромную м о л е к у л я р н у ю мас су, и, несмотря на б о л ь ш е е их содер ж а н и е в п л а з м е крови по массе, чем солей, количество их г р а м м - м о л е к у л о к а з ы в а е т с я относительно неболь шим, к тому ж е они з н а ч и т е л ь н о ме нее п о д в и ж н ы, чем ионы. А д л я ве личины осмотического д а в л е н и я име ет значение не м а с с а растворенных частиц, а их число и п о д в и ж н о с т ь. Онкотическое д а в л е н и е препятст вует чрезмерному переходу воды из крови в т к а н и и способствует реабсорбции ее из т к а н е в ы х пространств, поэтому при уменьшении количества 16 белков в п л а з м е крови р а з в и в а ю т с я отеки тканей. Реакция крови и буферные систе мы. К р о в ь ж и в о т н ы х имеет слабо щелочную р е а к ц и ю. Ее р Н колеблет ся в п р е д е л а х 7,35-7,55 и с о х р а н я ется на относительно постоянном уровне, несмотря на постоянное по ступление в кровь кислых и щелоч ных продуктов обмена. П о с т о я н с т в о реакции крови имеет б о л ь ш о е значе ние д л я нормальной ж и з н е д е я т е л ь ности, т а к к а к сдвиг р Н на 0,3-0,4 смертельно опасен д л я о р г а н и з м а. А к т и в н а я р е а к ц и я крови (р Н) я в л я ется одной из ж е с т к и х констант гомеостаза. П о д д е р ж а н и е кислотно-щелочно го р а в н о в е с и я д о с т и г а е т с я наличием в крови буферных систем и д е я т е л ь ностью выделительных о р г а н о в, уда л я ю щ и х избытки кислот и щелочей. В крови имеются с л е д у ю щ и е бу ферные системы: гемоглобиновая, карбонатная, фосфатная, белков п л а з м ы крови. Гемоглобиновая буфер н а я с и с т е м а. Это с а м а я м о щ н а я система. П р и м е р н о 75 % буферов крови с о с т а в л я е т гемоглобин. В вос становленном состоянии он я в л я е т ся очень слабой кислотой, в окислен ном - его кислотные свойства усили ваются. Карбонатная буферная система. Представлена смесью слабой кислоты - угольной (Н2СО3) и ее солей - б и к а р б о н а т о в н а т р и я и калия (N a H C 0 и К Н С 0) . При обычно с у щ е с т в у ю щ е й в крови кон центрации водородных ионов коли чество растворенной угольной кисло ты примерно в 20 р а з меньше, чем б и к а р б о н а т о в. При поступлении в п л а з м у крови более сильной кислоты, чем у г о л ь н а я, анионы сильной кисло ты в з а и м о д е й с т в у ю т с к а т и о н а м и на трия б и к а р б о н а т а, о б р а з у я натрие вую соль, а ионы водорода, соеди н я я с ь с анионами Н С О з, о б р а з у ю т м а л о д и с с о ц и и р о в а н н у ю угольную ки слоту (Н С 0) . При поступлении в п л а з м у крови молочной кислоты воз3 2 3 3 никает р е а к ц и я С Н С Н О Н С О О Н + + NaHC0 = CH CHOHCOONa + + Н С0 . Т а к к а к у г о л ь н а я кислота с л а б а я, при ее д и с с о ц и а ц и и о б р а з у е т с я очень м а л о водородных ионов. Кроме того, под действием с о д е р ж а щ е г о с я в эри троцитах фермента карбоангидразы, или угольной а н г и д р а з ы, у г о л ь н а я кислота р а с п а д а е т с я на углекислый газ и воду. Углекислый газ в ы д е л я ется с в ы д ы х а е м ы м воздухом, и из менения реакции крови не происхо дит. В с л у ч а е поступления в кровь оснований они вступают в реакцию с угольной кислотой, о б р а з у я б и к а р бонаты и воду; р е а к ц и я вновь оста ется постоянной. Н а д о л ю к а р б о н а т ной системы приходится относитель но н е б о л ь ш а я часть б у ф е р н ы х ве ществ крови, ее роль в о р г а н и з м е з н а ч и т е л ь н а, т а к как с д е я т е л ь н о с т ь ю этой системы с в я з а н о выведение уг лекислого г а з а легкими, что обеспе ч и в а е т почти мгновенное восстанов ление н о р м а л ь н о й реакции крови. Ф о с ф а т н а я б у ф е р н а я си с т е м а. Эта система образована смесью о д н о з а м е щ е н н о г о и д в у з а мещенного ф о с ф о р н о к и с л о г о нат рия, или д и г и д р о ф о с ф а т а и гидро фосфата натрия (NaH P0 и N a H P 0 4) . П е р в о е соединение с л а б о диссоциирует и ведет себя к а к сла б а я кислота, второе - имеет свойст ва с л а б о й щелочи. Вследствие не большой концентрации ф о с ф а т о в в крови роль этой системы менее зна чительна. Б е л к и п л а з м ы к р о в и. Как и всякие белки, они о б л а д а ю т а м ф о терными с в о й с т в а м и: с кислотами вступают в р е а к ц и ю к а к о с н о в а н и я, с о с н о в а н и я м и - как кислоты, бла г о д а р я чему участвуют в п о д д е р ж а нии р Н на относительно постоянном уровне. М о щ н о с т ь б у ф е р н ы х систем не о д и н а к о в а у р а з н ы х видов ж и в о т ных. Особенно в е л и к а она у ж и в о т ных, биологически приспособленных к н а п р я ж е н н о й мышечной работе, н а п р и м е р у л о ш а д е й, оленей. 3 3 2 3 3 2 2 4 Вследствие того что в ходе обмена веществ о б р а з у е т с я б о л ь ш е кислот ных продуктов, чем щелочных, опас ность сдвига реакции в кислую сто рону более в е р о я т н а, чем в щелоч ную. В с в я з и с этим б у ф е р н ы е си стемы крови обеспечивают г о р а з д о б о л ь ш у ю устойчивость по отношению к поступлению кислот, чем щелочей. Так, д л я сдвига реакции п л а з м ы кро ви в щелочную сторону к ней н у ж н о п р и б а в и т ь р а с т в о р а едкого натра в 40-70 р а з б о л ь ш е, чем к воде. Чтобы в ы з в а т ь сдвиг реакции крови в кис л у ю сторону, к п л а з м е приходится прибавлять соляной кислоты в 327 р а з б о л ь ш е, чем к воде. С л е д о в а тельно, з а п а с щелочных в е щ е с т в в крови з н а ч и т е л ь н о б о л ь ш е, чем кис лых, то есть щелочной резерв крови во много р а з п р е в ы ш а е т кислотный. Т а к к а к в крови имеется опреде ленное и д о в о л ь н о постоянное отно шение м е ж д у кислотными и щелоч ными компонентами, принято н а з ы в а т ь его кислотно-щелочным рав новесием. Величину щелочного резерва крови м о ж н о определить по количе ству с о д е р ж а щ и х с я в ней б и к а р б о н а тов, которое обычно в ы р а ж а ю т в кубических с а н т и м е т р а х углекислого г а з а, о б р а з о в а в ш е г о с я из б и к а р б о натов путем п р и б а в л е н и я кислоты в у с л о в и я х р а в н о в е с и я с г а з о в о й сме сью, где п а р ц и а л ь н о е д а в л е н и е угле кислого г а з а р а в н о 40 мм рт. ст., что соответствует д а в л е н и ю этого г а з а в а л ь в е о л я р н о м воздухе (метод ВанСлайка). Щелочной резерв у л о ш а д е й со с т а в л я е т 5 5 - 5 7 с м, у крупного ро гатого скота - в среднем 60, у овец - 56 с м углекислого газа в 100 мл п л а з м ы крови. Н е с м о т р я на наличие буферных систем и х о р о ш у ю з а щ и щ е н н о с т ь о р г а н и з м а от сдвига реакции крови, изменение кислотно-щелочного р а в новесия все ж е в о з м о ж н о. Н а п р и м е р, при н а п р я ж е н н о й мышечной р а б о т е щелочной р е з е р в крови резко умень ш а е т с я - до 20 об % (объемных 3 3 п р о ц е н т о в) . Н е п р а в и л ь н о е односто роннее кормление крупного рогато го скота кислым силосом или кон ц е н т р а т а м и приводит к сильному сни жению щелочного резерва (до 1 0 о б %) . Если п о с т у п а ю щ и е в кровь кисло ты в ы з ы в а ю т л и ш ь уменьшение ще лочного р е з е р в а, но не сдвигают ак тивную р е а к ц и ю крови в кислую сто рону, то наступает т а к н а з ы в а е м ы й компенсированный ацидоз. Если не только и с ч е р п ы в а е т с я щелочной ре зерв, но и с д в и г а е т с я р е а к ц и я крови в кислую сторону, возникает состоя ние некомпенсированного ацидоза. Различают также компенсирован ный и некомпенсированный алкало зы. В первом с л у ч а е происходит увеличение щ е л о ч н о г о р е з е р в а крови или уменьшение кислотного без сдви га реакции крови. Во втором с л у ч а е н а б л ю д а ю т и сдвиг реакции крови в щелочную сторону. Это м о ж е т быть в ы з в а н о с к а р м л и в а н и е м или введе нием в о р г а н и з м б о л ь ш о г о количест ва щелочных продуктов, а т а к ж е вы ведением кислот или повышенной з а д е р ж к о й щелочных в е щ е с т в. Вре менно состояние компенсированного а л к а л о з а в о з н и к а е т при гипервен тиляции легких и усиленном выведе нии углекислого г а з а из о р г а н и з м а. Как ацидоз, так и алкалоз может быть метаболическим (н е г а з о в ы м) и респираторным (дыхательным, газо вым) . Метаболический ацидоз х а р а к теризуется снижением концентрации б и к а р б о н а т о в в крови. Респиратор ный ацидоз р а з в и в а е т с я в р е з у л ь т а те н а к о п л е н и я углекислоты в орга низме. Метаболический алкалоз обу словлен увеличением количества би к а р б о н а т о в в крови, н а п р и м е р при введении внутрь или п а р е н т е р а л ь н о веществ, богатых гидроксильными ионами. Газовый алкалоз связан с гипервентиляцией, при этом углекис лый газ усиленно у д а л я е т с я из ор ганизма. Состав плазмы крови. П л а з м а крови - это с л о ж н а я б и о л о г и ч е с к а я среда, тесно с в я з а н н а я с т к а н е в о й ж и д к о с т ь ю о р г а н и з м а. В п л а з м е кро18 ви с о д е р ж и т с я 9 0 - 9 2 % воды и 8-10 % сухих в е щ е с т в. В состав сухих в е щ е с т в входят белки, глюко за, липиды (н е й т р а л ь н ы е ж и р ы, ле цитин, холестерин и т. д.) , м о л о ч н а я и п и р о в и н о г р а д н а я кислоты, небелко вые а з о т и с т ы е в е щ е с т в а (аминокис лоты, мочевина, м о ч е в а я кислота, креатин, креатинин и т. д.) , р а з л и ч ные м и н е р а л ь н ы е соли (п р е о б л а д а е т хлористый н а т р и й) , ферменты, гор моны, в и т а м и н ы, пигменты. В п л а з м е растворены т а к ж е кислород, углекис лый газ и а з о т. Б е л к и п л а з м ы к р о в и и их функциональное значение. Основную часть сухого в е щ е с т в а п л а з м ы с о с т а в л я ю т белки. О б щ е е их количество р а в н о 6-8 % . И м е е т с я несколько д е с я т к о в р а з л и ч н ы х бел ков, которые д е л я т на д в е основные группы: а л ь б у м и н ы и глобулины. Соотношение между количеством а л ь б у м и н о в и глобулинов в п л а з м е крови ж и в о т н ы х р а з н ы х видов р а з лично (т а б л. 2) . 2. Среднее количество альбуминов и глобулинов в плазме крови у животных разных видов Вид животных Лошади Крупный рогатый скот Свиньи Куры (несушки) Козы Собаки Овцы Альбу мины г% г/л 2,7 3,3 4,4 2,3 3,9 3,1 3,1 27 33 44 23 39 31 31 Глобу лины г/л 4,6 4,1 3,9 2,8 2,7 2,1 2,3 46 41 39 28 27 21 23 Соотношение а л ь б у м и н о в и гло булинов в п л а з м е крови н а з ы в а ю т белковым коэффициентом. У свиней, овец, коз, собак, кроликов, человека он б о л ь ш е единицы, а у л о ш а д е й, крупного рогатого скота количество глобулинов, как п р а в и л о, п р е в ы ш а е т количество а л ь б у м и н о в, то есть он меньше единицы. П о л а г а ю т, что от величины этого к о э ф ф и ц е н т а з а в и с и т скорость о с е д а н и я э р и т р о ц и т о в. Она п о в ы ш а е т с я при увеличении количе ства глобулинов. Д л я р а з д е л е н и я белков п л а з м ы применяют метод электрофореза. И м е я р а з л и ч н ы й электрический з а р я д, р а з н ы е белки д в и ж у т с я в элек трическом поле с неодинаковой ско ростью. С п о м о щ ь ю этого метода у д а л о с ь р а з д е л и т ь глобулины на не сколько ф р а к ц и й: а р, аг-, (3- и у-глобулины. В глобулиновую ф р а к ц и ю входит фибриноген, имеющий боль шое з н а ч е н и е в с в е р т ы в а н и и крови. Альбумины и фибриноген о б р а з у ются в печени, глобулины, кроме пе чени, е щ е и в костном мозге, селе зенке, л и м ф а т и ч е с к и х у з л а х. Белки п л а з м ы крови в ы п о л н я ю т м н о г о о б р а з н ы е функции. Они под д е р ж и в а ю т н о р м а л ь н ы й объем крови и постоянное количество воды в тка нях. К а к к р у п н о м о л е к у л я р н ы е кол лоидные частицы, белки не могут про ходить через стенки к а п и л л я р о в в т к а н е в у ю ж и д к о с т ь. О с т а в а я с ь в кро ви, они п р и т я г и в а ю т некоторое ко личество воды из тканей в кровь и с о з д а ю т т а к н а з ы в а е м о е онкотическое д а в л е н и е. Особенно б о л ь ш о е значение в его создании п р и н а д л е ж и т а л ь б у м и н а м, имеющим меньшую м о л е к у л я р н у ю массу и о т л и ч а ю щ и м ся б о л ь ш е й п о д в и ж н о с т ь ю, чем гло булины. На их д о л ю приходится примерно 80 % онкотического д а в ления. Б о л ь ш у ю роль играют белки и в транспорте питательных веществ. Альбумины с в я з ы в а ю т и переносят ж и р н ы е кислоты, пигменты ж е л ч и; сх- и (3-глобулины переносят холесте рин, стероидные гормоны, ф о с ф о л и пиды; р-глобулины участвуют в т р а н спорте металлических катионов. Белки п л а з м ы крови, и п р е ж д е всего фибриноген, участвуют в свер тывании крови. О б л а д а я а м ф о т е р ными с в о й с т в а м и, они п о д д е р ж и в а ю т кислотно-щелочное равновесие. Б е л ки с о з д а ю т в я з к о с т ь крови, имею щую в а ж н о е значение в п о д д е р ж а нии а р т е р и а л ь н о г о д а в л е н и я. Они с т а б и л и з и р у ю т кровь, п р е п я т с т в у я чрезмерному о с е д а н и ю эритроцитов. Протеины и г р а ю т б о л ь ш у ю р о л ь в иммунитете. В у-глобулиновую ф р а к ц и ю белков входят р а з л и ч н ы е антитела, которые з а щ и щ а ю т орга низм от в т о р ж е н и я бактерий и ви русов. При и м м у н и з а ц и и ж и в о т н ы х количество ^-глобулинов у в е л и ч и в а ется. В 1954 г. в п л а з м е крови был от крыт белковый комплекс, с о д е р ж а щий липиды и п о л и с а х а р и д ы, - пропердин. Он способен в с т у п а т ь в реак ции с вирусными б е л к а м и и д е л а т ь их неактивными, а т а к ж е в ы з ы в а т ь гибель б а к т е р и й. П р о п е р д и н я в л я ется в а ж н ы м ф а к т о р о м в р о ж д е н н о й невосприимчивости к ряду з а б о л е ваний. Белки п л а з м ы крови, и в первую очередь а л ь б у м и н ы, с л у ж а т источ ником о б р а з о в а н и я белков р а з л и ч ных о р г а н о в. С п о м о щ ь ю методики меченых а т о м о в д о к а з а н о, что вве денные п а р е н т е р а л ь н о (минуя пище в а р и т е л ь н ы й т р а к т) белки п л а з м ы быстро в к л ю ч а ю т с я в белки, специ фические д л я р а з л и ч н ы х о р г а н о в. Белки п л а з м ы крови о с у щ е с т в л я ют к р е а т о р н ы е связи, то есть пере д а ч у и н ф о р м а ц и и, в л и я ю щ е й на ге нетический а п п а р а т клетки и обеспе ч и в а ю щ е й процессы роста, р а з в и т и я, дифференцировки и поддержания структуры о р г а н и з м а. Небелковые азотсодер жащие соединения. В эту группу входят аминокислоты, поли пептиды, мочевина, м о ч е в а я кислота, креатин, креатинин, а м м и а к, которые т а к ж е относятся к органическим ве щ е с т в а м п л а з м ы крови. Они получи ли н а з в а н и е остаточного а з о т а. Об щее количество его с о с т а в л я е т 11 - 15 м м о л ь / л (3 0 - 4 0 м г %) . При на рушении функции почек с о д е р ж а н и е остаточного а з о т а в п л а з м е крови резко в о з р а с т а е т. Безазотистые органиче ские вещества плазмы кро в и. К ним относят глюкозу и ней т р а л ь н ы е ж и р ы. Количество глюкозы в п л а з м е крови колеблется в з а в и симости от вида ж и в о т н ы х. Н а и м е н ь шее ее количество с о д е р ж и т с я в п л а з 19 ме крови жвачных - 2,2-3,3 ммоль/л (40-60 м г %) , ж и в о т н ы х с однока мерным ж е л у д к о м - 5,54 м м о л ь / л (100 м г %) , в крови кур - 7,2- 16,1 м м о л ь / л (130-290 м г %) . Неорганические веще ства плазмы (с о л и) . У мле к о п и т а ю щ и х они с о с т а в л я ю т около 0,9 г % и н а х о д я т с я в д и с с о ц и и р о в а н ном состоянии в виде катионов и анионов. От их с о д е р ж а н и я з а в и с и т осмотическое д а в л е н и е. ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КРОВИ Ф о р м е н н ы е элементы крови д е л я т на три группы: эритроциты, лейко циты и к р о в я н ы е пластинки. О б щ и й объем форменных элементов в 100 о б ъ е м а х крови н а з ы в а ю т показате лем гематокрита. Эритроциты. К р а с н ы е к р о в я н ы е клетки с о с т а в л я ю т г л а в н у ю массу клеток крови. Свое н а з в а н и е они по лучили от греческого слова «эритрос» - красный. Они о п р е д е л я ю т красный цвет крови. Эритроциты рыб, а м ф и б и й, рептилий и птиц - крупные, о в а л ь н о й ф о р м ы клетки, с о д е р ж а щ и е я д р о. Эритроциты мле копитающих значительно мельче, л и ш е н ы я д р а и имеют форму д в о яковогнутых дисков (только у верб л ю д о в и л а м они о в а л ь н ы е) (т а б л. I - V I I) . Д в о я к о в о г н у т а я ф о р м а уве л и ч и в а е т поверхность эритроцитов и способствует быстрой и р а в н о м е р н о й д и ф ф у з и и к и с л о р о д а через их обо лочку. Эритроцит состоит из тонкой сет чатой стромы, ячейки которой з а п о л нены пигментом гемоглобином, и бо лее плотной оболочки. П о с л е д н я я о б р а з о в а н а слоем липидов, з а к л ю ченным м е ж д у д в у м я мономолеку л я р н ы м и слоями белков. О б о л о ч к а обладает избирательной проницае мостью. Ч е р е з нее легко проходят газы, вода, анионы О Н ~ , С 1 ~ , НСОз7 ионы Н, глюкоза, мочевина, о д н а к о она не пропускает белки и почти не п р о н и ц а е м а д л я б о л ь ш и н с т в а катио нов. + 20 Эритроциты очень эластичны, легко с ж и м а ю т с я и поэтому могут проходить через узкие к а п и л л я р ы, д и а м е т р которых меньше их диа метра. Р а з м е р ы эритроцитов позвоноч ных к о л е б л ю т с я в широких п р е д е л а х. Н а и м е н ь ш и й д и а м е т р они имеют у м л е к о п и т а ю щ и х, а среди них у дикой и д о м а ш н е й козы; эритроциты наи б о л ь ш е г о д и а м е т р а найдены у а м ф и бий, в частности у протея. Количество эритроцитов в крови определяют под микроскопом с помо щью счетных камер или электронных приборов - целлоскопов. В крови у ж и в о т н ы х р а з н ы х видов с о д е р ж и т с я неодинаковое число эритроцитов. Увеличение количества эритроцитов в крови вследствие усиленного их образования называют истинным эритроцитозом. Если ж е число эри троцитов в крови увеличивается вследствие поступления их из депо крови,говорят о перераспределитель ном эритроцитозе. Совокупность э р и т р о ц и т о в всей крови ж и в о т н о г о н а з ы в а ю т эритроном. Э т о о г р о м н а я величина. Т а к, о б щ е е количество к р а с н ы х кровяных клеток у л о ш а д е й массой 500 кг до стигает 436,5 т р и л л и о н а. Все вместе они о б р а з у ю т огромную поверхность, что имеет б о л ь ш о е значение д л я э ф фективного выполнения их функций. Функции эритроцитов. Они весьма м н о г о о б р а з н ы: перенос кислорода от легких к т к а н я м; пере нос углекислого г а з а от тканей к лег ким; т р а н с п о р т и р о в к а питательных веществ - а д с о р б и р о в а н н ы х на их поверхности аминокислот - от орга нов п и щ е в а р е н и я к клеткам о р г а н и з ма; п о д д е р ж а н и е р Н крови на отно сительно постоянном уровне б л а г о д а р я наличию гемоглобина; актив ное у ч а с т и е в п р о ц е с с а х иммунитета: эритроциты а д с о р б и р у ю т на своей поверхности р а з л и ч н ы е я д ы, которые затем р а з р у ш а ю т с я клетками мононуклеарной ф а г о ц и т а р н о й системы (МФС); осуществление процесса с в е р т ы в а н и я крови (г е м о с т а з) . В них найдены почти все ф а к т о р ы, которые с о д е р ж а т с я в т р о м б о ц и т а х. Кроме того, их ф о р м а удобна д л я прикреп ления нитей ф и б р и н а, а их поверх ность к а т а л и з и р у е т г е м о с т а з. Г е м о л и з. Р а з р у ш е н и е оболоч ки э р и т р о ц и т о в и выход из них ге моглобина н а з ы в а е т с я гемолизом. Он может быть химический, когда их оболочка р а з р у ш а е т с я химическими в е щ е с т в а м и (кислотами, щ е л о ч а м и, сапонином, мылом, э ф и р о м, хлоро формом и т. д.) ; физический, кото рый п о д р а з д е л я ю т на механический (при сильном в с т р я х и в а н и и) , темпе ратурный (под действием высокой и низкой т е м п е р а т у р ы) , лучевой (под действием рентгеновских или у л ь т р а ф и о л е т о в ы х л у ч е й) . Осмоти ческий гемолиз - р а з р у ш е н и е эрит роцитов в воде или гипотонических р а с т в о р а х, осмотическое д а в л е н и е которых меньше, чем в п л а з м е кро ви. Вследствие того что осмотиче ское д а в л е н и е внутри эритроцитов больше, чем в о к р у ж а ю щ е й среде, вода переходит в эритроциты, их объ ем у в е л и ч и в а е т с я и оболочки лопа ются, а гемоглобин выходит нару ж у. Если о к р у ж а ю щ и й р а с т в о р имеет достаточно низкую концентрацию соли, наступает полный гемолиз и вместо нормальной непрозрачной крови о б р а з у е т с я относительно про з р а ч н а я « л а к о в а я » кровь. Если ра створ, в котором н а х о д я т с я эритро циты, менее гипотоничен, наступает частичный гемолиз. Биологический гемолиз м о ж е т возникнуть при пере ливании крови, если кровь несовмес тима, при укусах некоторых змей и т. д. В о р г а н и з м е постоянно в неболь ших количествах происходит гемолиз при отмирании с т а р ы х э р и т р о ц и т о в. При этом э р и т р о ц и т ы р а з р у ш а ю т с я в п е ч е н и, с е л е з е н к е, красном костном мозге, о с в о б о д и в ш и й с я гемоглобин п о г л о щ а е т с я клетками этих о р г а н о в, а в п л а з м е ц и р к у л и р у ю щ е й крови он отсутствует. Г е м о г л о б и н. Свою основную акцию - перенос г а з о в кровью - эритроциты выполняют благодаря наличию в них гемоглобина, который п р е д с т а в л я е т с л о ж н ы й белок - хромопротеид, с о с т о я щ и й из белковой части (г л о б и н а) и небелковой пиг ментной группы (г е м а) , соединенных м е ж д у собой гистидиновым мости ком. В молекуле гемоглобина четыре гема. Гем построен из четырех пирроловых колец и с о д е р ж и т д в у х в а лентное ж е л е з о. Он я в л я е т с я актив ной, или т а к н а з ы в а е м о й простетической, группой гемоглобина и о б л а д а е т способностью присоединять и о т д а в а т ь молекулы кислорода. У всех видов ж и в о т н ы х гем имеет одинако вое строение, в то время к а к глобин о т л и ч а е т с я по аминокислотному со ставу. Гемоглобин, присоединивший ки слород, превращается в оксигемоглобин (НЬОг) я р к о - а л о г о цвета, что и о п р е д е л я е т цвет а р т е р и а л ь н о й крови. Оксигемоглобин о б р а з у е т с я в капил л я р а х легких, где н а п р я ж е н и е кисло рода высокое. В к а п и л л я р а х тканей, где кислорода м а л о, он р а с п а д а ется на гемоглобин и кислород. Ге моглобин, о т д а в ш и й кислород, на з ы в а ю т восстановленным или реду цированным гемоглобином (Н Ь) . Он придает венозной крови вишневый цвет. И в оксигемоглобине, и в вос становленном гемоглобине атомы ж е л е з а н а х о д я т с я в д в у х в а л е н т н о м со стоянии. Третье физиологическое соедине ние гемоглобина - карбогемоглобин - соединение гемоглобина с уг лекислым г а з о м. Т а к и м о б р а з о м, ге моглобин у ч а с т в у е т в переносе угле кислого г а з а из тканей в легкие. К а р богемоглобин с о д е р ж и т с я в веноз ной крови. При действии на гемоглобин сильных окислителей (б е р т о л е т о в а я соль, п е р м а н г а н а т к а л и я, нитробен зол, анилин, фенацетин и т. д.) ж е л е зо о к и с л я е т с я и переходит в трехва лентное. При этом гемоглобин пре в р а щ а е т с я в метгемоглобин и при о б р е т а е т коричневую о к р а с к у. Яв л я я с ь продуктом истинного окисле- ния гемоглобина, последний удерживает кислород прочно и поэтому не носчика. Образование значитель ного количества метгемоглобина рез ко у х у д ш а е т д ы х а т е л ь н ы е функции крови. Это м о ж е т случиться после введения в о р г а н и з м л е к а р с т в, обла д а ю щ и х окислительными свойства ми. Метгемоглобин - патологическое соединение гемоглобина. Гемоглобин очень легко соединя ется с у г а р н ы м г а з о м, при этом об разуется карбоксигемоглобин (НЬСО). Химическое сродство окиси у г л е р о д а к гемоглобину примерно в 200 р а з больше, чем к и с л о р о д а. Поэтому д о с т а т о ч н о примеси небольшого ко личества С О к воздуху, чтобы обра з о в а л о с ь з н а ч и т е л ь н о е число молекул этого соединения. Оно весьма проч ное, и гемоглобин, б л о к и р о в а н н ы й С О, не м о ж е т быть переносчиком кислорода. Поэтому угарный г а з очень ядовит. При вдыхании возду ха, содержащего 0,1 % С О, через 30-60 мин р а з в и в а ю т с я т я ж е л ы е последствия кислородного голода ния (рвота, потеря с о з н а н и я) . При с о д е р ж а н и и в в о з д у х е 1 % С О через несколько минут наступает смерть. П о с т р а д а в ш и х людей и ж и в о т н ы х необходимо вывести на чистый воз дух или д а т ь вдохнуть кислород. П о д влиянием высокого д а в л е н и я кисло рода происходит медленное р а с щ е п ление к а р б о к с и г е м о г л о б и н а. При действии соляной кислоты на гемоглобин о б р а з у е т с я гемин. В этом соединении ж е л е з о находится в окисленной т р е х в а л е н т н о й ф о р м е. Д л я его получения к а п л ю высушен ной крови н а г р е в а ю т на предметном стекле с к р и с т а л л и к а м и поваренной соли и 1-2 к а п л я м и ледяной уксус ной кислоты. Коричневые ромбиче ские к р и с т а л л ы гемина р а с с м а т р и в а ю т в микроскоп. К р и с т а л л ы гемина р а з н ы х видов ж и в о т н ы х о т л и ч а ю т с я по своей ф о р м е. Это обусловлено видовыми р а з л и ч и я м и в структуре глобина. Д а н н у ю р е а к ц и ю, получив шую н а з в а н и е геминовой пробы, 22 можно использовать для обнаруже ния следов крови. уьъъ^пукъъшъ "а спектро скоп р а з в е д е н н о г о р а с т в о р а оксигемоглобина видны две х а р а к т е р н ы е темные полосы п о г л о щ е н и я в ж е л т о зеленой части спектра, м е ж д у ф р а у н г о ф е р о в ы м и л и н и я м и Д и Е. Д л я восстановленного гемоглобина ха р а к т е р н а одна ш и р о к а я полоса по глощения в желто-зеленой части спектра. Спектр карбоксигемогло бина очень п о х о ж на спектр оксигемоглобина. Их м о ж н о р а з л и ч и т ь до б а в л е н и е м в о с с т а н а в л и в а ю щ е г о ве щ е с т в а. К а р б о к с и г е м о г л о б и н и после этого имеет две полосы п о г л о щ е н и я. Метгемоглобин имеет х а р а к т е р н ы й спектр: одна у з к а я полоса поглоще ния находится слева, на границе крас ной и ж е л т о й частей спектра, д р у г а я у з к а я полоса - на г р а н и ц е ж е л т о й и зеленой зон и ш и р о к а я т е м н а я полоса - в зеленой части (табл. V I I I) . Количество гемоглобина опреде л я ю т колориметрическим методом и выражают в грамм-процентах (г %) , а затем с п о м о щ ь ю к о э ф ф и ц и е н т а пересчета по М е ж д у н а р о д н о й систе ме единиц (С И) , который равен 10, н а х о д я т количество гемоглобина в г р а м м а х на литр (г / л) . Оно з а в и с и т от вида ж и в о т н ы х. Н а с о д е р ж а н и е эритроцитов и гемоглобина влияют в о з р а с т, пол, порода, высота н а д уровнем м о р я, р а б о т а, кормление. Так, н о в о р о ж д е н н ы е ж и в о т н ы е име ют более высокое с о д е р ж а н и е эритро цитов и гемоглобина, чем в з р о с л ы е; у с а м ц о в количество э р и т р о ц и т о в на 5-10 % выше, чем у самок. Количество эритроцитов у с к а к о вых л о ш а д е й б о л ь ш е, чем у т я ж е л о возов, и доходит до 10-10,5 м л н / м к л крови, или по системе СИ - 10- 1 0 , 5 - 1 0 " л, а у т я ж е л о в о з о в состав л я е т 7,4-7,6 м л н / м к л (7,4-7,6Х Х Ю / л) . Уменьшение д а в л е н и я ки с л о р о д а на большой высоте н а д уров нем моря стимулирует о б р а з о в а н и е э р и т р о ц и т о в. П о э т о м у у овец, коров на горных п а с т б и щ а х количество э р и т р о ц и т о в и гемоглобина повы2 | 2 шено. И н т е н с и в н а я ф и з и ч е с к а я на грузка в ы з ы в а е т т а к о е ж е действие. Количество гемоглобина в крови ры с а к о в, равное до бега в среднем 12,6 г % (126 г / л) , после бега уве л и ч и в а е т с я до 16-18 г % (160- 180 г / л) . Ухудшение к о р м л е н и я ведет к у м е н ь ш е н и ю с о д е р ж а н и я эритро цитов и гемоглобина. Особенно боль шое в л и я н и е о к а з ы в а е т недостаток микроэлементов (Fe, Си, Со, М п) и в и т а м и н о в (ц и а н к о б а л а м и н а, фолиевой кислоты и д р.) . Д л я определения н а с ы щ е н н о с т и к а ж д о г о э р и т р о ц и т а гемоглобином с л у ж и т цветной п о к а з а т е л ь или ин декс I. j найденный % НЬ. нормальный % НЬ найденное количество эритроцитов нормальное количество эритроцитов В норме цветной п о к а з а т е л ь ра вен 1. Если он меньше 1, с о д е р ж а н и е гемоглобина в э р и т р о ц и т а х п о н и ж е н о (г и п о х р о м и я) , если б о л ь ш е 1 - п о вышено (г и п е р х р о м и я) . М и о г л о б и н. В скелетных и сердечных м ы ш ц а х н а х о д и т с я мы шечный гемоглобин (м и о г л о б и н) . Он имеет сходство и р а з л и ч и е с гемогло бином крови. Сходство этих двух веществ в ы р а ж а е т с я в наличии одной и той ж е простетической группы, оди накового количества ж е л е з а и в спо собности д а в а т ь о б р а т и м ы е соедине ния с О2 и СОг. О д н а к о масса его глобина г о р а з д о меньше, и он обла дает з н а ч и т е л ь н о большим сродством к кислороду, чем гемоглобин крови, а поэтому исключительно приспо соблен к функции д е п о н и р о в а н и я (с в я з ы в а н и я) к и с л о р о д а, что имеет б о л ь ш о е значение д л я с н а б ж е н и я ки слородом сокращающихся мышц. Ко гда мышцы с о к р а щ а ю т с я, их крово с н а б ж е н и е временно у х у д ш а е т с я изз а с ж а т и я к а п и л л я р о в. И в этом- мо мент миоглобин с л у ж и т в а ж н ы м ис точником кислорода. Он « з а п а с а е т » кислород во время р а с с л а б л е н и я и отдает его во время с о к р а щ е н и я. С о д е р ж а н и е миоглобина у в е л и ч и в а ется под влиянием мышечных на грузок. Скорость оседания эри т р о ц и т о в (С О Э) . Д л я определе ния С О Э кровь с м е ш и в а ю т с раст вором лимоннокислого н а т р и я и на б и р а ю т в стеклянную трубочку или пробирку с миллиметровыми деле ниями. Ч е р е з некоторое время отсчи т ы в а ю т высоту верхнего п р о з р а ч н о г о слоя. СОЭ различна у животных раз ного вида. Очень быстро оседают эритроциты л о ш а д и, весьма медлен но - ж в а ч н ы х. Н а величину С О Э влияет физиологическое состояние организма. Усиленная мышечная т р е н и р о в к а з а м е д л я е т эту р е а к ц и ю. У спортивных л о ш а д е й, о т о б р а н н ы х д л я олимпийских соревнований, при средней н а г р у з к е С О Э за первые 15 мин р а в н я л а с ь 9,6 мм (по Нево д о в у) . Ч е р е з 2 мес н а п р я ж е н н ы х тре нировок з а те ж е первые 15 мин она р а в н я л а с ь 2,6 мм. С О Э сильно у в е л и ч и в а е т с я во время беременности, а т а к ж е при хронических воспалительных про цессах, инфекционных з а б о л е в а н и я х, з л о к а ч е с т в е н н ы х опухолях. Это с в я з ы в а ю т с увеличением в п л а з м е кро ви к р у п н о м о л е к у л я р н ы х белков - глобулинов и особенно ф и б р и н о г е н а. Вероятно, к р у п н о м о л е к у л я р н ы е бел ки у м е н ь ш а ю т электрический з а р я д и э л е к т р о о т т а л к и в а н и е эритроцитов, что способствует большей скорости их о с е д а н и я. П р о д о л ж и т е л ь н о с т ь ж и з н и э р и т р о ц и т о в. У разных ж и в о т н ы х она н е о д и н а к о в а. Эритро циты у л о ш а д и н а х о д я т с я в сосуди стом русле в среднем 100 дн., у круп ного рогатого скота - 120-160, у овцы - 130, у северного оленя - 95, у к р о л и к а - 4 5 - 6 0 дн. В 1951 г. А. Л. Ч и ж е в с к и й в ре з у л ь т а т е э к с п е р и м е н т а л ь н ы х иссле д о в а н и й и м а т е м а т и ч е с к и х расчетов пришел к выводу, что в а р т е р и а л ь ных сосудах у з д о р о в ы х людей и ж и вотных эритроциты д в и ж у т с я в виде систем, состоящих из монетных столбиков (феномен А. Л. Ч и ж е в - 23 с к о г о) . Причем монетные столбики из эритроцитов крупного д и а м е т р а п р и м ы к а ю т к медленному пристеноч ному слою крови, а монетные стол бики из эритроцитов м а л о г о д и а м е т р а несутся в быстром осевом потоке крови. Кроме поступательного дви ж е н и я, э р и т р о ц и т ы с о в е р ш а ю т и вра щ а т е л ь н ы е вокруг собственной оси. При з а б о л е в а н и я х происходит нару шение пространственного распо л о ж е н и я эритроцитов в сосудах. Лейкоциты. Белые кровяные клетки имеют ц и т о п л а з м у и я д р о. И х п о д р а з д е л я ю т на две б о л ь ш и е группы: зернистые (г р а н у л о ц и т ы) и незернистые (а г р а н у л о ц и т ы) . В ци т о п л а з м е зернистых лейкоцитов со д е р ж а т с я з е р н ы ш к и (г р а н у л ы) , в ци т о п л а з м е незернистых г р а н у л ы отсут ствуют. Зернистые лейкоциты. В з а в и с и м о с т и от окраски гранул р а з л и ч а ю т эозинофильные (г р а н у л ы о к р а ш и в а ю т с я в розовый цвет кис лыми к р а с к а м и, н а п р и м е р э о з и н о м) , базофильные (в синий цвет основ ными к р а с к а м и) и нейтрофильные (теми и другими к р а с к а м и в розовофиолетовый ц в е т) . У юных г р а н у л о цитов я д р о округлое, у молодых оно в виде подковы или палочки (палочк о я д е р н ы е) ; по мере р а з в и т и я я д р о п е р е ш н у р о в ы в а е т с я и р а з д е л я е т с я на несколько сегментов (см. т а б л. I- V I I) . Сегментоядерные, или поли морфно-ядерные, нейтрофилы со с т а в л я ю т основную массу г р а н у л о цитов. У птиц вместо сегментоядерных н е й т р о ф и л о в присутствуют псевдоэозинофилы, в ц и т о п л а з м е которых с о д е р ж а т с я п а л о ч к о о б р а з н ы е и вере тенообразные гранулы. Незернистые лейкоциты. Они д е л я т с я на л и м ф о ц и т ы и моно циты. Л и м ф о ц и т ы имеют крупное ядро, о к р у ж е н н о е узким поясом ци т о п л а з м ы. В зависимости от р а з м е р а р а з л и ч а ю т б о л ь ш и е, средние и м а л ы е лимфоциты. Лимфоциты составляют б о л ь ш у ю часть белых кровяных кле ток: у крупного р о г а т о г о скота - 24 50-60 % всех л е й к о ц и т о в, у сви ней - 4 5 - 6 0 , у овец - 5 5 - 6 5 , у коз - 4 0 - 5 0 , у кроликов - 5 0 - 6 5 , у кур - 4 5 - 6 5 % . Этим видам ж и вотных п р и с у щ т а к н а з ы в а е м ы й лимф о ц и т а р н ы й п р о ф и л ь крови. У ло шадей и плотоядных п р е о б л а д а ю т сегментоядерные нейтрофилы - нейт р о ф и л ь н ы й п р о ф и л ь крови. О д н а к о и у этих ж и в о т н ы х количество лим фоцитов значительное - 20-40 % всех л е й к о ц и т о в. Моноциты - с а м ы е б о л ь ш и е клетки крови, в основном округлой ф о р м ы, с х о р о ш о выра женной цитоплазмой. В крови птиц, кроме того, имеют ся клетки Тюрка - крупные, с экс центрично р а с п о л о ж е н н ы м ядром и значительным количеством цито п л а з м ы (см. т а б л. I - V I I) . П р о ц е н т н о е соотношение р а з л и ч ных ф о р м л е й к о ц и т о в н а з ы в а ю т лей коцитарной формулой (лейкоформулой) или лейкограммой. Она имеет видовые отличия и х а р а к т е р н о изме няется при инфекционных и п а р а з и т а р н ы х з а б о л е в а н и я х, поэтому ее изучению п р и д а е т с я б о л ь ш о е значе ние в клинике. О б щ е е количество лейкоцитов в крови з н а ч и т е л ь н о меньше, чем эри троцитов. У м л е к о п и т а ю щ и х оно со с т а в л я е т около 0,1-0,2 % от числа эритроцитов, у птиц - несколько б о л ь ш е (около 0,5-1 %) . Увеличение количества лейкоци тов н а з ы в а ю т лейкоцитозом, а умень шение - лейкопенией. Р а з л и ч а ю т д в а вида лейкоцито з о в: физиологический и р е а к т и в н ы й. Физиологический, в свою очередь, д е л я т на: 1) п и щ е в а р и т е л ь н ы й (зна чительное увеличение количества л е й к о ц и т о в происходит после приема к о р м а; особенно в ы р а ж е н у л о ш а д е й, свиней, с о б а к и к р о л и к о в) ; 2) миогенный (р а з в и в а е т с я после т я ж е л о й мышечной р а б о т ы) ; 3) э м о ц и о н а л ь ный; 4) при болевых воздействиях; 5) при беременности. Физиологиче ские лейкоцитозы по своей природе являются перераспределительными, то есть лейкоциты в этих с л у ч а я х вы- х о д я т из депо (селезенка, костный мозг, л и м ф а т и ч е с к и е у з л ы) . Они ха р а к т е р и з у ю т с я быстрым р а з в и т и е м, к р а т к о в р е м е н н о с т ь ю, отсутствием из менений л е й к о ц и т а р н о й формулы. Р е а к т и в н ы е, или истинные, лейко цитозы б ы в а ю т при воспалительных процесах, инфекционных з а б о л е в а ниях. При этом резко у с и л и в а е т с я о б р а з о в а н и е белых к р о в я н ы х телец в о р г а н а х к р о в е т в о р е н и я и количест во л е й к о ц и т о в в крови увеличивает ся з н а ч и т е л ь н е е, чем при п е р е р а с п р е д е л и т е л ь н о м л е й к о ц и т о з е. Но г л а в ное отличие з а к л ю ч а е т с я в том, что при р е а к т и в н ы х л е й к о ц и т о з а х меня ется л е й к о ц и т а р н а я ф о р м у л а: в кро ви у в е л и ч и в а е т с я количество моло дых форм н е й т р о ф и л о в - миелоцитов, юных, п а л о ч к о я д е р н ы х. П о я д е р ному сдвигу влево оценивают тя жесть заболевания и реактивность организма. В последнее время лейкопении в с т р е ч а ю т с я ч а щ е, чем р а н ь ш е. Это о б ъ я с н я е т с я повышением фоновой р а д и о а к т и в н о с т и и другими причи нами, с в я з а н н ы м и с техническим прогрессом. Особенно т я ж е л ы е лей копении, вызванные поражением костного мозга, н а б л ю д а ю т при луче вой болезни. Л е й к о п е н и ю в ы я в л я ю т и при некоторых инфекционных з а б о л е в а н и я х (п а р а т и ф телят, чума свиней). Ф у н к ц и и л е й к о ц и т о в. Лей коциты играют в а ж н у ю роль в з а щ и т ных и в о с с т а н о в и т е л ь н ы х процессах о р г а н и з м а. М о н о ц и т ы и нейтрофилы способны к а м е б о и д н о м у д в и ж е н и ю. Скорость д в и ж е н и я последних м о ж е т доходить до 40 м к м / м и н, что р а в н о р а с с т о я н и ю, в 3-4 р а з а п р е в ы ш а ю щему д и а м е т р этих клеток. Д а н н ы е виды л е й к о ц и т о в п р о х о д я т через эн дотелий к а п и л л я р о в и активно дви ж у т с я в т к а н я х к месту скопления микробов, инородных ч а с т и ц или р а з р у ш а ю щ и х с я клеток самого о р г а н и з ма. Один нейтрофил м о ж е т з а х в а тить до 2 0 - 3 0 б а к т е р и й, а моноцит ф а г о ц и т и р у е т до 100 микробов. Кро ме протеолитических ферментов, эти формы л е й к о ц и т о в выделяют, а так ж е а д с о р б и р у ю т на своей поверх ности и переносят в е щ е с т в а, обез в р е ж и в а ю щ и е микробы и ч у ж е р о д ные белки,- а н т и т е л а. Э о з и н о ф и л ы участвуют в разру шении и о б е з в р е ж и в а н и и ч у ж е р о д ных белков и токсинов белкового п р о и с х о ж д е н и я. П р е д п о л а г а ю т, что эозинофилы адсорбируют и расщеп л я ю т гистамин б л а г о д а р я о б р а з о в а нию ф е р м е н т а г и с т а м и н а з ы. Гиста мин я в л я е т с я продуктом п р о м е ж у точного обмена белков и о б л а д а е т сильным биологическим действием. Количество э о з и н о ф и л о в в крови по в ы ш а е т с я при п а р а з и т а р н ы х з а б о л е в а н и я х, аллергических состояниях и болезнях кожи. Б а з о ф и л ы имеют с л а б о в ы р а ж е н ную способность к ф а г о ц и т о з у или совсем ее не о б н а р у ж и в а ю т. К а к и тучные клетки соединительной ткани, они синтезируют гепарин - веще ство, п р е п я т с т в у ю щ е е с в е р т ы в а н и ю крови. К р о м е того, б а з о ф и л ы спо собны о б р а з о в ы в а т ь гистамин. Гепа рин п р е д о т в р а щ а е т с в е р т ы в а н и е кро ви, а гистамин р а с ш и р я е т к а п и л л я ры в очаге в о с п а л е н и я, что ускоря ет процесс р а с с а с ы в а н и я и з а ж и в ления. Л и м ф о ц и т ы принимают участие в в ы р а б о т к е антител, поэтому имеют б о л ь ш о е з н а ч е н и е в создании невос приимчивости к инфекционным з а б о л е в а н и я м (инфекционный иммуни т е т) , а т а к ж е ответственны з а реак ции на введение ч у ж е р о д н ы х белков и о т т о р ж е н и е ч у ж е р о д н ы х тканей при пересадке органов (транспланта ционный и м м у н и т е т) . В е д у щ у ю роль в иммунитете, особенно т р а н с п л а н т а ц и о н н о м, игра ют так н а з ы в а е м ы е Т-лимфоциты. Они о б р а з у ю т с я из клеток-предшест венников в костном мозге, проходят д и ф ф е р е н ц и р о в к у в тимусе (зобной ж е л е з е) , а з а т е м переходят в л и м ф а тические узлы, селезенку или цирку л и р у ю щ у ю кровь, где на их д о л ю при ходится 4 0 - 7 0 % всех л и м ф о ц и т о в. Т-лимфоциты неоднородны. Среди 25 них выделяют несколько групп: 1) хелперы (помощники) - в з а и м о действуют с В - л и м ф о ц и т а м и и пре в р а щ а ю т их в п л а з м а т и ч е с к и е клет ки, с и н т е з и р у ю щ и е а н т и т е л а; 2) супрессоры - п о д а в л я ю т чрезмерные реакции В - л и м ф о ц и т о в и п о д д е р ж и вают постоянное соотношение р а з личных форм л и м ф о ц и т о в; 3) килле ры (убийцы) - в з а и м о д е й с т в у ю т с ч у ж е р о д н ы м и клетками и р а з р у ш а ют их; 4) а м п л и ф а й е р ы - активи руют киллеры; 5) клетки иммунной памяти. В-лимфоциты о б р а з у ю т с я в кост ном мозге, д и ф ф е р е н ц и р у ю т с я у мле к о п и т а ю щ и х в л и м ф о и д н о й ткани кишечника, ч е р в е о б р а з н о г о отростка, глоточных и небных миндалин. У птиц д и ф ф е р е н ц и р о в к а проходит в ф а б р и ц и е в о й сумке. Сумка по л а т ы н и звучит как бурса, отсюда и В-лим ф о ц и т ы. Н а их д о л ю приходится 20-30 % ц и р к у л и р у ю щ и х л и м ф о ц и тов. О с н о в н а я ф у н к ц и я В-лимфоци тов - в ы р а б о т к а антител и с о з д а н и е гуморального иммунитета. После встречи с антигеном В-лимфоциты переселяются в костный мозг, селе зенку, л и м ф а т и ч е с к и е узлы, где они размножаются и превращаются в п л а з м а т и ч е с к и е клетки, о б р а з у ю щ и е а н т и т е л а, - иммунные у-глобулины. В-лимфоциты специфичны: к а ж д а я группа их р е а г и р у е т л и ш ь с одним антигеном и отвечает з а в ы р а б о т к у антител только против него. Выделяют еще и так называемые нулевые лимфоциты, которые не про ходят д и ф ф е р е н ц и р о в к у в о р г а н а х иммунной системы, но при необходи мости могут п р е в р а щ а т ь с я в Т- и Вл и м ф о ц и т ы. Они с о с т а в л я ю т 10- 20 % л и м ф о ц и т о в. П р о д о л ж и т е л ь н о с т ь ж и з н и л е й к о ц и т о в. Большин ство из них ж и в е т относительно не долго. П р и помощи методики мече ных атомов у с т а н о в л е н о, что гранулоциты ж и в у т максимум 8-10 дн., ч а щ е з н а ч и т е л ь н о меньше - часы и д а ж е минуты. С р е д н я я п р о д о л ж и тельность жизни нейтрофилов у 26 теленка с о с т а в л я е т 5 ч. Среди л и м фоцитов различают короткоживущие и долгоживущие формы. Первые (В - л и м ф о ц и т ы) ж и в у т от нескольких часов до недели, вторые (Т - л и м ф о циты) могут ж и т ь месяцы и д а ж е годы. Кровяные пластинки (тромбо циты). У м л е к о п и т а ю щ и х эти фор менные элементы крови не имеют ядер, у птиц и всех низших позвоноч ных я д р а есть. К р о в я н ы е пластинки о б л а д а ю т удивительным свойством менять форму и р а з м е р ы в з а в и с и мости от м е с т о п о л о ж е н и я. Так, в по токе крови они имеют ф о р м у ш а р и к а д и а м е т р о м п о л м и к р о н а (на границе разрешения оптического микрос к о п а) . Но попав на стенку кровенос ного сосуда или на предметное стек ло, они р а с п л а с т ы в а ю т с я, из круг лых с т а н о в я т с я з в е з д ч а т ы м и, увели ч и в а я п л о щ а д ь в 5-10 р а з, д и а м е т р их с т а н о в и т с я от 2 до 5 мкм. Коли чество кровяных пластинок з а в и с и т от вида ж и в о т н ы х. Оно в о з р а с т а е т при т я ж е л о й мышечной работе, пи щ е в а р е н и и, в период беременности. Отмечены т а к ж е суточные колеба ния: днем их б о л ь ш е, чем ночью. Ко л и ч е с т в о к р о в я н ы х пластинок умень ш а е т с я при острых инфекционных заболеваниях, при анафилактиче ском шоке. В 1882 г. русский ученый В. П. Об р а з ц о в впервые д о к а з а л, что тромбо циты - это с а м о с т о я т е л ь н ы е эле менты крови, п р о и с х о д я щ и е из кле ток к р а с н о г о костного мозга - мег а к а р и о ц и т о в (д и а м е т р до 140 м к м) . М е г а к а р и о ц и т - клетка с огромным я д р о м. Д о л г о е время была принята «теория в з р ы в а » , согласно которой «зрелый» м е г а к а р и о ц и т как бы взры в а е т с я, р а с п а д а я с ь на мелкие час тицы - т р о м б о ц и т ы. Причем я д р о м е г а к а р и о ц и т а т о ж е р а с п а д а е т с я, пе р е д а в а я определенный з а п а с вещест ва наследственности - Д Н К - тром б о ц и т а м. О д н а к о т щ а т е л ь н ы е иссле д о в а н и я под электронным микроско пом не подтвердили эту гипотезу. О к а з а л о с ь, что в ц и т о п л а з м е м е г а к а - риоцита под у п р а в л е н и е м его гигант ского я д р а происходит з а ч а т и е и р а з витие 3-4 тыс. т р о м б о ц и т о в. З а т е м м е г а к а р и о ц и т выпускает свои цитоп л а з м а т и ч е с к и е отростки через стен ки кровеносных сосудов. В о т р о с т к а х л е ж а т с о з р е в ш и е к р о в я н ы е пластин ки, они о т р ы в а ю т с я, поступают в кро воток и н а ч и н а ю т в ы п о л н я т ь свои функции. Но м е г а к а р и о ц и т не пре к р а щ а е т своего с у щ е с т в о в а н и я. Его я д р о н а р а щ и в а е т новую ц и т о п л а з м у, в которой проходит новый цикл з а рождения, созревания и «рождения» пластинок. Таким о б р а з о м, «теорию в з р ы в а » сменила «теория р о ж д е н и я » . К а ж д ы й м е г а к а р и о ц и т з а время сво его с у щ е с т в о в а н и я в костном мозге дает 8-10 поколений т р о м б о ц и т о в. П л а с т и н к и в ы б р а с ы в а ю т с я в кровь из костного мозга в зрелом состоя нии с полным набором о р г а н е л л, но без я д р а и ядерного наследственного м а т е р и а л а (Д Н К) . Они существуют, но не р а з в и в а ю т с я, т р а т я т себя, но не в о с с т а н а в л и в а ю т с я. В отсутствие я д р а в токе крови в о з м о ж е н только синтез з а счет з а п а с о в в е щ е с т в и энергии, полученных от м е г а к а р и о цита. Вот почему в кровянном русле к а ж д ы й т р о м б о ц и т ж и в е т недолго (3-5 сут). В световом микроскопе кровяные пластинки в ы г л я д я т как кусочки ци т о п л а з м ы с небольшим количеством з е р н ы ш е к внутри. С п о м о щ ь ю элект ронного микроскопа было п о к а з а н о, что з а мнимой простотой скрыта свое образная и сложная организация. Очень с л о ж н ы м о к а з а л с я и химиче ский состав к р о в я н ы х пластинок. Они с о д е р ж а т ферменты, а д р е н а л и н, н о р а д р е н а л и н, л и з о ц и м, А Т Ф, гра нулы серотонина и целый р я д других веществ. Функции тромбоцитов. Тромбоциты выполняют р а з л и ч н ы е функции. П р е ж д е всего они участ вуют в процессе с в е р т ы в а н и я крови. И м е я очень клейкую поверхность, они способны быстро п р и л и п а т ь к поверхности инородного п р е д м е т а. П р и соприкосновении с инородными телами или ш е р о х о в а т о й поверх ностью т р о м б о ц и т ы с л и п а ю т с я, а з а тем р а с п а д а ю т с я на мелкие обломки, и при этом в ы д е л я ю т с я л е ж а щ и е в митохондриях в е щ е с т в а - т а к назы в а е м ы е п л а с т и н ч а т ы е, или т р о м б о ц и т а р н ы е, ф а к т о р ы, которые принято о б о з н а ч а т ь а р а б с к и м и ц и ф р а м и. Они принимают участие во всех ф а з а х с в е р т ы в а н и я крови. Тромбоциты с л у ж а т строитель ным материалом для первично го т р о м б а. При с в е р т ы в а н и и крови кровяные пластинки выпускают м е л ь ч а й ш и е отростки - усики звез дообразной формы, затем сцеп л я ю т с я ими, о б р а з у я к а р к а с, на ко тором ф о р м и р у е т с я сгусток крови - тромб. Т р о м б о ц и т ы выделяют т а к ж е ве щ е с т в а, необходимые д л я уплотне ния кровяного сгустка,- ретрактозимы. В а ж н е й ш и й из них - тромбостенин, который по своим свойствам н а п о м и н а е т актомиозин скелетных мышц. И з к р о в я н ы х пластинок в ране ную т к а н ь в ы д е л я е т с я тромбоцитарный фактор роста (Т Ф Р) , который стимулирует деление клеток, поэтому р а н а з а т я г и в а е т с я быстрее. Тромбоциты у к р е п л я ю т стенки кровеносных сосудов. Внутренняя стенка сосуда о б р а з о в а н а эпите л и а л ь н ы м и клетками, но прочность ее о п р е д е л я е т с я сцеплением присте ночных т р о м б о ц и т о в. А они всегда р а с п о л а г а ю т с я вдоль стенок крове носных сосудов, с л у ж а с в о е о б р а з ным б а р ь е р о м. К о г д а прочность стен ки сосуда п о в ы ш е н а, то п о д а в л я ю щ е е б о л ь ш и н с т в о пристеночных тромбо цитов имеет дендрическую, самую «цепкую» форму, а многие из них на х о д я т с я на р а з н о й стадии внедрения в э п и т е л и а л ь н ы е клетки. Б е з в з а и м о действия с т р о м б о ц и т а м и эндотелий сосудов н а ч и н а е т пропускать через себя эритроциты. Тромбоциты переносят р а з л и ч н ы е в е щ е с т в а. Н а п р и м е р, серотонин, ко торый а д с о р б и р у е т с я п л а с т и н к а м и из крови. Это в е щ е с т в о с у ж и в а е т крове27 носные сосуды и у м е н ь ш а е т кровоте чение. Т р о м б о ц и т ы переносят и т а к называемые креаторные вещества, необходимые д л я с о х р а н е н и я струк туры сосудистой стенки. Н а эти цели используется около 15 % циркули р у ю щ и х в крови т р о м б о ц и т о в. Тромбоциты обладают способ ностью к ф а г о ц и т о з у. Они погло щают и переваривают чужеродные частицы, в том числе и вирусы. СВЕРТЫВАНИЕ КРОВИ При ранении кровеносного сосуда кровь свертывается, образуется тромб, который з а к у п о р и в а е т д е ф е к т и препятствует д а л ь н е й ш е м у крово течению. С в е р т ы в а н и е крови, или гем о к о а г у л я ц и я, п р е д о х р а н я е т орга низм от кровопотери и я в л я е т с я в а ж нейшей з а щ и т н о й реакцией о р г а н и з ма. П р и пониженной с в е р т ы в а е м о с т и крови даже ничтожное ранение м о ж е т привести к смерти. Скорость с в е р т ы в а н и я крови у ж и в о т н ы х р а з л и ч н ы х видов р а з л и ч на. С в е р т ы в а н и е крови м о ж е т про исходить внутри кровеносных сосу дов при п о в р е ж д е н и и их внутренней оболочки (интимы) или вследствие повышенной свертываемости крови. В этих с л у ч а я х о б р а з у ю т с я внутрисосудистые т р о м б ы, п р е д с т а в л я ю щ и е опасность д л я о р г а н и з м а. К о а г у л я ц и я крови о б у с л о в л е н а изменением физико-химического со стояния белка п л а з м ы фибриногена, который при этом переходит из раст воримой ф о р м ы в н е р а с т в о р и м у ю, п р е в р а щ а я с ь в фибрин. Тонкие и длинные нити ф и б р и н а образуют сеть, в петлях которой о к а з ы в а ю т ся ф о р м е н н ы е элементы. Если вы пускаемую из сосуда кровь непре рывно п о м е ш и в а т ь метелочкой, то на ней осядут волокна ф и б р и н а. Кровь, из которой у д а л е н фибрин, н а з ы в а ю т дефибринированной. О н а состоит из ф о р м е н н ы х элементов и сыворотки. Сыворотка крови - это п л а з м а, в ко торой нет фибриногена и некоторых других веществ, участвующих в 28 с в е р т ы в а н и и. С в е р т ы в а т ь с я способна не т о л ь к о ц е л ь н а я кровь, но и п л а з м а. Современная теория свертывания крови. В ее основу п о л о ж е н а фер ментативная теория А. Шмидта (1872 г.) . С о г л а с н о последним д а н ным, с в е р т ы в а н и е крови происходит в три ф а з ы. П е р в а я ф а з а - обра зование протромбиназы, вторая - образование тромбина, третья - о б р а з о в а н и е ф и б р и н а. К р о м е этого, выделяют предфазу и послефазу свер тывания крови. В предфазу осущест в л я е т с я т а к н а з ы в а е м ы й сосудистот р о м б о ц и т а р н ы й, или микроциркул я т о р н ы й, гемостаз. В п о с л е ф а з у входят д в а п а р а л л е л ь н ы х процесса: р е т р а к ц и я (уплотнение) и фибринол и з (р а с т в о р е н и е) к р о в я н о г о сгу стка. Г е м о с т а з - это совокупность фи зиологических процессов, которые з а в е р ш а ю т с я остановкой кровотече ния при п о в р е ж д е н и и кровеносных сосудов. Сосудисто-тромбоцитарный, или микроциркуляторный, гемостаз - о с т а н о в к а кровотечения из мелких сосудов с низким кровяным д а в л е нием. О н а с л а г а е т с я из двух после д о в а т е л ь н ы х процессов: с п а з м сосу дов и ф о р м и р о в а н и е т р о м б о ц и т а р ной пробки. При т р а в м е р е ф л е к т о р н о проис ходит уменьшение просвета (с п а з м) мелких кровеносных сосудов. Р е ф лекторный с п а з м к р а т к о в р е м е н н ы й. Более длительный спазм сосудов поддерживается сосудосуживающи ми в е щ е с т в а м и (серотонин, н о р а д р е налин, а д р е н а л и н) , которые выделя ются т р о м б о ц и т а м и и п о в р е ж д е н ными клетками т к а н е й. С п а з м сосу дов приводит л и ш ь к временной о с т а н о в к е кровотечения. Образование тромбоцитарной пробки имеет основное значение для остановки кровотечения в мелких со судах. Т р о м б о ц и т а р н а я пробка обра зуется б л а г о д а р я способности тром боцитов п р и л и п а т ь к ч у ж е р о д н о й по верхности - адгезия тромбоцитов - и с к л е и в а т ь с я друг с другом - аг регация тромбоцитов. З а т е м о б р а з о - вавшийся тромбоцитарный тромб уплотняется в результате сокраще ния с п е ц и а л ь н о г о б е л к а тромбостенина, с о д е р ж а щ е г о с я в т р о м б о ц и тах. О с т а н о в к а кровотечения при ра нении мелких сосудов происходит у ж и в о т н ы х в течение 4 - 8 мин. Этот гемостаз в сосудах с низким д а в л е нием н а з ы в а е т с я первичным. Он обу словлен д л и т е л ь н ы м с п а з м о м сосудов и механической з а к у п о р к о й их агре гатами тромбоцитов. Вторичный гемостаз обеспечивает плотное з а к р ы т и е п о в р е ж д е н н ы х со судов тромбом. Он п р е д о х р а н я е т от в о з о б н о в л е н и я кровотечения из мел ких сосудов и с л у ж и т основным ме ханизмом з а щ и т ы от кровопотери при повреждении сосудов мышечного типа. П р и этом происходит необра т и м а я а г р е г а ц и я т р о м б о ц и т о в и об р а з о в а н и е сгустка. В крупных сосудах гемостаз так ж е н а ч и н а е т с я с о б р а з о в а н и я тромбоцитарной пробки, но она не выдер ж и в а е т высокого д а в л е н и я и в ы м ы в а ется. В этих сосудах имеет место коагуляционный (ферментативный) гемостаз, осуществляемый в три фазы. Схема коагуляционного гомеос т а з а п о к а з а н а на с. 32. Первая фаза. Образование протромбиназы - наиболее слож ная и продолжительная. Различают т к а н е в у ю и к р о в я н у ю протромби назы. О б р а з о в а н и е т к а н е в о й протром б и н а з ы с о в е р ш а е т с я з а 5-10 с, а кровяной - з а 5-10 мин. Процесс образования тканевой протромбиназы н а ч и н а е т с я с по в р е ж д е н и я стенок сосудов и окру ж а ю щ и х их тканей и выделения
