Средний мозг (mesencephalon) является верхней частью мозгового ствола. Средний мозг делят на дорсальную часть - крышу мозга (tectum) и вентральную - ножки мозга (pedunculi cerebri). Полость среднего мозга представлена узким каналом - Сильвиевым водопроводом (aqueductus cerebri), который соединяет III и IV мозговые желудочки.
Крыша среднего мозга, или пластинка четверохолмия образована двумя верхними (colliculi superior) и двумя нижними холмиками (colliculi inferior). От каждой пары холмиков в направлении промежуточного мозга отходят проводящие пути - пары ручек холмиков (branchii colliculus). Ручки верхних холмиков заканчиваются в латеральных коленчатых телах, а нижних - в медиальных коленчатых телах промежуточного мозга.
На основании мозга, впереди моста лежат ножки мозга - два симметричных толстых расходящихся валика, которые упираются в большие полушария. Между ножками имеется межножковая ямка (fossa interpeduncularis), закрытая задним продырявленным пространством (substantia perforata posterior). На медиальной поверхности каждой ножки выходят волокна III пары глазодвигательного нерва (III - п. oculomotorius). Волокна IV пары блокового нерва (IV- п. trochlearis) отходят от-дорсальной поверхности среднего мозга. Оба нерва среднего мозга являются двигательными.
На поперечном срезе среднего мозга выделяют три отдела:
1) крыша среднего мозга (tectum mesencephali);
2) покрышка (tegmentum mesencephali);
3) основание ножек мозга (basis pedunculi cerebralis).
Наружная поверхность крыши среднего мозга покрыта тонким слоем белого вещества, переходящим в ручки холмиков.
Под этим слоем находятся ядра верхних (nucleus colliculi superioris) и нижних (nucleuscolliculiinferioris) бугров четверохолмия. Ядра верхних бугров имеют слоистое строение. К ним приходят афферентные волокна от зрительного тракта, от спинного мозга по спинотектальным путям, а также коллатерали от латеральной и медиальной петель. Отходят эфферентные волокна к двигательным ядрам ствола и спинного мозга по тектобульбарным и тектоспинальным путям. Верхними ручками передние бугры связаны с латеральными коленчатыми телами. В ядрах нижних бугров заканчивается часть волокон латеральной петли. Эфферентными же волокнами они сплетаются с медиальными коленчатыми телами (по нижним ручкам), а также со спинным мозгом и мозговым стволом (по тектоспинальным и тектобульбарным путям).
Верхнее двухолмие является подкорковым зрительным центром, а нижнее двухолмие служит местом переключения слуховых путей и играет роль слухового подкоркового центра. В покрышке среднего мозга имеются красные ядра (nucleus ruber), которые дают начало руброспинальному пути. В красных ядрах заканчиваются волокна верхних ножек мозжечка. Вокруг Сильвиева водопровода располагается центральное серое вещество (substantia grisea centralis). В нем находятся ядра ретикулярной формации среднего мозга, получающие коллатерали от проходящих здесь восходящих и нисходящих путей, а свои длинные аксоны направляющие к другим мозговым структурам и к коре больших полушарий. Ядра блокового нерва (IV пара) лежат в центральной части серого вещества, непосредственно у Сильвиева водопровода, на уровне нижних бугров четверохолмия. Под дном водопровода, на уровне верхних бугров четверохолмия, находятся ядра глазодвигательных нервов (III пара). Латерально и кверху от красных ядер находятся слои медиальных петель, идущих от покрышки моста. Между покрышкой и основанием ножек располагается ядро, состоящее из клеток, богатых меланином, - черная субстанция (substantia nigra).
Основание ножек мозга лишено ядер и образовано нисходящими из коры больших полушарий корковоспинномозговыми, корковомостовыми путями.
Средний мозг является первичным зрительным и слуховым центром, осуществляющим быстрые рефлекторные реакции (оборонительные и ориентировочные). Кроме того, красные ядра и черная субстанция являются ядрами, контролирующими тонус мускулатуры и движения.
Слуховая система состоит из двух отделов - периферического и центрального.
В периферический отдел входят наружное, среднее и внутреннее ухо (улитка) и слуховой нерв. Функциями периферического отдела являются:
Центральный отдел включает подкорковые и корковые слуховые центры. Функциями слуховых центров мозга являются обработка, анализ, запоминание, хранение и интерпретация звуковой и речевой информации.
Ухо состоит из 3 частей: наружного, среднего и внутреннего уха. Почти все части наружного уха можно увидеть: это ушная раковина, наружный слуховой проход и барабанная перепонка, которая отделяет наружное ухо от среднего. За барабанной перепонкой находится среднее ухо – это небольшая полость (барабанная полость), в которой располагается 3 маленькие косточки (молоточек, наковальня, стремечко), соединенные последовательно друг с другом. Первая из этих косточек (молоточек) прикреплена к барабанной перепонке, последняя (стремечко) прикреплена к тонкой перепонке овального окна, которая отделяет среднее ухо от внутреннего уха. Система среднего уха включает также слуховую (евстахиеву) трубу, которая соединяет барабанную полость с носоглоткой, выравнивая давление в полости.
А - поперечный разрез через ухо; Б - вертикальный разрез через костную улитку; В - поперечный разрез улитки
Внутреннее ухо – самая маленькая и важная часть уха. Внутреннее ухо (лабиринт) – система каналов и полостей, располагающихся в височной кости черепа. Состоит их преддверия, 3 полукружных каналов (орган равновесия) и улитки (орган слуха). Орган слуха называется улиткой, потому что напоминает по форме раковину виноградной улитки. Именно в улитку во время операции кохлеарной имплантации вводится цепочка активных электродов КИ, которые стимулируют волокна слухового нерва.
Улитка имеет 2,5 завитка и представляет собой спиральный костный канал длиной 30 - 35 мм, который огибает по спирали костный столбик (или веретено, modiolus). Улитка заполнена жидкостью. По всей ее длине проходит спиральная костная пластинка, расположенная перпендикулярно костному столбику (модиолюс), к которой прикреплена эластичная перепонка – базилярная мембрана, доходящая до противоположной стенки улитки. Спиральная костная пластинка и базилярная мембрана делят улитку по всей ее длине на 2 части (лестницы): нижняя, обращенная к основанию улитки, барабанная (тимпанальная) лестница, и верхняя – вестибулярная лестница. Барабанная лестница соединяется с полостью среднего уха через круглое окно, а вестибулярная – через овальное. Обе лестницы сообщаются между собой через небольшое отверстие (helicotrema) у вершины улитки.
В вестибулярной лестнице от костной пластинки отходит эластичная перепонка – мембрана Рейснера, которая с базилярной мембранной образует третью лестницу – срединную, или улитковую, лестницу. В улитковой лестнице но базилярной мембране располагается орган слуха – кортиев орган со слуховыми рецепторами (наружные и внутренние волосковые клетки). Волоски волосковых клеток погружены в расположенную над ними покровную мембрану. К внутренним волосковым клеткам подходит большая часть дендритов кохлеарного ганглия, которые являются началом афферентного/восходящего слухового пути, предающего информацию в слуховые центры мозга. Наружные волосковые клетки имеют больше синаптических контактов с эффективными/нисходящими путями слуховой системы, обеспечивающими обратную связь ее высших отделов с нижележащими. Наружные волосковые клетки участвуют в тонкой селективной настройке базилярной мембраны улитки.
Волосковые клетки располагаются на базилярной мембране в определенном порядке – в начальной части улитки располагаются клетки, отвечающие на высокочастотные звуки, в верхней (апикальной) части улитки расположены клетки, отвечающие на звуки низких частот. Такое упорядоченное расположение элементов слуховой системы называется тонотопической организацией. Она характерна для всех уровней – слухового органа, подкорковых слуховых центров, слуховой коры. Это важное свойство слуховой сиситемы, которое является одним из принципов кодирования звуковой информации – «принцип места», т.е. звук определенной частоты передается и стимулирует совершенно определенные зоны слуховых путей и центров.
б- вестибулярные центры
в- центры зрачкового рефлекса
г- ядра блоковидного нерва
348. Какое утверждение является неправильным?
а- ретикулярная формация оказывает активирующие влияния на кору
Б- третий желудочек является полостью среднего мозга
в- поясничные сегменты спинного мозга лежат на уровне X-XI грудных позвонков
г- островковая доля находится в глубине латеральной борозды
349. Какой пункт является «лишним»?
а- эпифиз
б- гипофиз
в- сосцевидные тела
Г- мозолистое тело
350. Какое образование относится к метаталямусу?
б- серый бугор
В- медиальное коленчатое тело
г- шишковидное тело
351. Мозговой свод имеет следующие части:
А- тело, столбы, ножки, спайку
б- тело, валик, колено
в- тело, ствол, клюв
352. Какой из проводящих путей проходит в колене внутренней капсулы?
а- корково-ядерный путь
б- спинно-таламический путь
в- лобно-мостовой путь
г- путь зрительного анализатора
353. Какой пучок волокон белого вещества полушарий не является ассоциативным?
а- крючковидный пучок
б- верхний продольный пучок
в- дугообразные мозговые полоски
Г- лучистый венец
354. Какой части не имеет нижняя лобная извилина?
а- покрышечная часть
б- треугольная часть
в- глазничная часть
Г- угловая часть
355. Какая структура не относится к центральному отделу обонятельного мозга?
а- крючок
Б- обонятельная луковица
в- гиппокамп
г- сосцевидные тела
356. Какая из структур не относится к лимбической системе?
а- центральный отдел обонятельного мозга
б- периферический отдел обонятельного мозга
В- постцентральная извилина
г- миндалевидное тело
357. Укажите неверное утверждение:
а- 15 млрд нейроцитов составляют всего 4% коры, а глия – 96%
б- гиппокамп относится к старой коре (archicortex)
В- крючок, островок и клин находятся в височной доле
г- площадь плаща составляет 1.550 см 2
358. Проекционный центр двигательного (кинестетического) анализатора располагается в:
а- передних рогах спинного мозга
Б- предцентральной извилине и парацентральной дольке
в- гиппокампе
г- островке
359. Сколько полей выделяют в цитоархитектонической карте коры больших полушарий (по К.Бродману)?
а- около 100
360. Ассоциативный центр стереогнозии располагается:
а- в коре верхней теменной дольки (поле № 7)
б- в угловой извилине нижней теменной дольки (поле№ 39)
в- по краям шпорной борозды (поле № 17)
361. В какой извилине находится корковый центр двигательного анализатора устной речи?
а- предцентральная извилина
б- угловая извилина
В- нижняя лобная извилина
г- поясная извилина
362. Какое количество ликвора содержится в ЦНС?
Б- 100-200 мл
в- 300-400 мл
363. Что находится в синусах твердой мозговой оболочки?
б- ликвор
в- венозная кровь
г- артериальная кровь
364. Каково назначение пахионовых грануляций паутинной оболочки?
а- фильтрация питательных веществ из крови в ликвор
Б- фильтрация ликвора из субарахноидального пространства в кровь венозных синусов и лакун
в- обеспечивают отток ликвора в лимфатическое русло
г- образование спинномозговой жидкости
365. Укажите мышцу, которая иннервируется верхней ветвь глазодвигательного нерва:
Над промежуточным мозгом расположены подкорковые центры. Из них наибольшее значение имеют полосатые тела, которые состоят из двух ядер: хвостатого и чечевицеобразного. Хвостатое ядро примыкает к зрительным буграм. От чечевицеобразного ядра его отделяет пучок белых нервных волокон - внутренняя капсула. Чечевицеобразное ядро делится на наружную часть - скорлупу и внутреннюю - бледный шар.
Хвостатое ядро и скорлупа чечевицеобразного ядра по центробежным волокнам тормозят бледный шар и прекращают перепроизводство движений (гиперкинез), вызванное его возбуждением. Поэтому их поражение вызывает гиперкинез, атетоз и хорею. В хвостатое ядро и скорлупу чечевицеобразного ядра поступают центростремительные волокна из зрительных бугров и мозжечка, что обеспечивает их участие в функциях этих отделов нервной системы.
Двигательные ядра полосатого тела, зрительных бугров, промежуточного мозга и гипоталамической области и красное ядро входят в состав экстра-пирамидной системы, которая, при ведущей роли пирамидной системы, участвует в выполнении сложнейших врожденных двигательных актов, связанных с деятельностью внутренних органов (пищевые, половые рефлексы и др.) и в изменениях положения и передвижении тела (трудовые и спортивные движения, ходьба, бег и т. п.). В каждом полушарии с перечисленными образованиями мозгового ствола тесно связана лимбическая, или краевая, доля больших полушарий, которая как поясная извилина опоясывает мозолистое тело спереди и огибает сзади, переходя в извилину морского коня (гиппокамп). Вместе со сводом и миндалевидным ядром лимбическая доля составляет лимбическую систему.
Лимбическая система связана с ретикулярной формацией мозгового ствола и вызывает изменения функций организма, характерные для эмоций, ведущая роль в осуществлении которых принадлежит лобным долям.
средний мозг серое белое вещество
Образования среднего мозга участвуют в осуществлении функций зрения и слуха, в регуляции движений и позы, мышечного тонуса, состояний бодрствования и сна, эмоционально-мотивационной активности и некоторых др.
Функционально самостоятельными структурами среднего мозга являются бугры четверохолмия. Верхние из них являются первичными подкорковыми центрами зрительного анализатора (вместе с латеральными коленчатыми телами промежуточного мозга), нижние -- слухового (вместе с медиальными коленчатыми телами промежуточного мозга). В них происходит первичное переключение зрительной и слуховой информации. От бугров четверохолмия аксоны их нейронов идут к ретикулярной формации ствола, мотонейронам спинного мозга. Нейроны четверохолмия могут быть полимодальными и детекторными. В последнем случае они реагируют только на один признак раздражения, например смену света и темноты, направление движения светового источника и т. д. Основная функция бугров четверохолмия -- организация реакции настораживания и так называемых старт-рефлексов на внезапные, еще не распознанные, зрительные или звуковые сигналы. Активация среднего мозга в этих случаях через гипоталамус приводит к повышению тонуса мышц, учащению сокращений сердца; происходит подготовка к избеганию, к оборонительной реакции.
Верхнее двухолмие играет роль зрительного подкоркового центра и служит местом переключения зрительных путей, идущих к латеральным коленчатым телам промежуточного мозга. У низших позвоночных (рыб и амфибий) верхнее двухолмие достигает очень больших размеров и выполняет роль высшего зрительного центра, так как здесь заканчивается большая часть волокон зрительного тракта. Рыбы и амфибии с разрушенным двухолмием (зрительными долями) становятся слепыми.
У птиц и рептилий в среднем мозгу от зрительных путей ответвляются немногочисленные коллатерали, идущие к латеральным коленчатым телам промежуточного мозга. Наконец, у млекопитающих большинство путей зрительного тракта заканчивается на нейронах коленчатых тел, и только часть из них заходит в переднее двухолмие.
Таким образом, в процессе эволюции высший зрительный центр перемещается в конечный мозг, а верхнее двухолмие приобретает роль подкоркового зрительного центра. Его разрушение у млекопитающих не ведет к полной утрате зрения.
Нижнее двухолмие в процессе филогенетического развития формируется у наземных животных (рептилий и птиц) в связи с развитием органа слуха и служит местом переключения слуховых путей, а также афферентных волокон от вестибулярных рецепторов. Нижнее двухолмие выполняет функцию подкоркового слухового центра.
Четверохолмие организует ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы.
У человека четверохолмный рефлекс является сторожевым. В случаях повышенной возбудимости четверохолмий при внезапном звуковом или световом раздражении у человека возникает вздрагивание, иногда вскакивание на ноги, вскрикивание, максимально быстрое удаление от раздражителя, подчас безудержное бегство.
При нарушении четверохолмного рефлекса человек не может быстро переключаться с одного вида движения на другое. Следовательно, четверохолмия принимают участие в организации произвольных движений.
Черная субстанция филогенетически древнее образование относится к экстрапирамидной системе регуляции двигательной активности и функционально связано с лежащими в основании полушарий переднего мозга базальными ганглиями - полосатым телом и бледным шаром. Повреждение черной субстанции, вызывающее дегенерацию дофаминэргических путей к полосатому телу, связано с тяжелым неврологическим заболеванием - болезнью Паркинсона.
В покрышке ножек мозга залегают различные функционально значимые ядра. Наиболее крупным из них является парное красное ядро, представляющее собой удлиненное образование, которое расположено между черной субстанцией и окружающим сильвиев водопровод центральным серым веществом. Красные ядра являются важным промежуточным центром проводящих путей стволовой части мозга. В них заканчиваются волокна экстрапирамидной системы, идущие от базальных ганглиев конечного мозга, а также волокна, идущие из мозжечка.
Аксоны крупноклеточной части красного ядра дают начало нисходящему руброспинальному тракту (Монакова), заканчивающемуся на мотонейронах передних рогов спинного мозга. Этот тракт является конечным звеном древней экстрапирамидной системы, объединяющей влияния переднего мозга, мозжечка, вестибулярных ядер и координирующей работу двигательного аппарата.
Часть аксонов клеток, локализованных в красном ядре, заканчивается на нейронах ретикулярной формации среднего мозга. Она расположена несколько дорсальнее красного ядра и представляет собой продолжение ретикулярной формации заднего мозга. Наряду с активирующей функцией, механизм которой разбирался в предыдущем разделе, ретикулярная формация среднего мозга играет важную роль в регуляции работы глазодвигательного аппарата.
В рефлекторной регуляции глазных движений принимают также участие ядра глазодвигательного (III пара) и блокового (IV пара) черепно-мозговых нервов, раположенные в покрышке под дном сильвиева водопровода. Кпереди от ядра глазодвигательного нерва лежит ядро Даркшевича, от которого начинается медиальный продольный пучок среднего мозга, связывающий между собой ядра глазодвигательного, блокового и находящегося в заднем мозгу отводящего нервов, образуя из них единую функциональную систему, регулирующую сочетанные движения глаз.
Под ядром глазодвигательного нерва лежит непарное вегетативное ядро Якубовича - Эдингера, парасимпатические нейроны которого посылают отростки в периферический цилиарный ганглий. Постганглионарные нейроны цилиарного ганглия иннервируют мышцы радужной оболочки, регулирующей диаметр зрачка, и мышцы ресничного тела, изменяющие кривизну хрусталика. Рефлекторные воздействия нейронов цилиарного ганглия находятся в соответствии с деятельностью соматических глазодвигательных ядер. Как правило, кривизна хрусталика изменяется сопряженно с изменением угла сведения глазных осей.
Таким образом, нейроны ядер глазодвигательного и блокового нервов регулируют движение глаза вверх, вниз, наружу, к носу и вниз к углу носа. Нейроны добавочного ядра глазодвигательного нерва (ядро Якубовича) регулируют просвет зрачка и кривизну хрусталика.
Ретикулярная формация среднего мозга играет важную роль в координации сокращений глазных мышц. Она получает афферентные входы от верхних холмов четверохолмия, мозжечка, вестибулярных ядер, зрительных областей коры полушарий головного мозга. Поступающие по этим входам сигналы интегрируются центрами ретикулярной формации и служат для рефлекторного изменения работы глазодвигательного аппарата при внезапном появлении движущихся объектов, при изменении положения головы, при произвольных движениях глаз и т. д. По отношению к моторным центрам в ядрах черепно-мозговых нервов ретикулярная формация выступает как более высокий уровень регуляции глазных движений, осуществляемой за счет возбуждающих и тормозных влияний.
Влияния двигательных зон коры, передающиеся в ретикулярную формацию среднего мозга. Через ответвления волокон пирамидного тракта и мозжечка, опосредуются затем в настроечные влияния на спинномозговые двигательные клетки, обеспечивающие координацию движений и мышечного тонуса. Эти влияния идут из среднего мозга по ретикуло-спинальным путям, меняющим возбудимость двигательных клеток непосредственно или через вставочные нейроны, или опосредованно -- через так называемые гамма-моторную систему, регулирующую чувствительность проприорецепторов мышц. Перерезка среднего мозга между передними и задними двухолмиями вызывает децеребрационную ригидность в виде резкого разгибания конечностей и шеи. Электрическое раздражение определённых пунктов ретикулярной формации среднего мозга приводит к появлению движений (ходьба, бег) у парализованного животного.
В ретикулярной формации расположена значительная часть клеток восходящей активирующей системы, через которую реализуется состояние бодрствования. Повреждения покрышки среднего мозга приводят к возникновению повышенной сонливости (например, при летаргическом энцефалите). Раздражение у животного центрального серого вещества вызывает выраженное аффективное поведение с эмоциями ярости, агрессии, страха. Продолжение в среднего мозга медиального пучка переднего мозга, в состав которого входит основная масса восходящих волокон, начинающихся от клеток продолговатого мозга, моста (варолиева) и среднего мозга, вырабатывающих медиаторы серотонин и катехоламины (норадреналин, дофамин), обусловливает передачу как сомногенных влияний, так и процессы эмоционального (неспецифического) подкрепления. Центральное серое вещество и ретикулярная формация среднего мозга принимают участие в регулировании процессов кровообращения, дыхания, выделения и др.
Ретикулярная формация имеет прямое отношение к регуляции мышечного тонуса, поскольку на РФ ствола мозга поступают сигналы от зрительного и вестибулярного анализаторов и мозжечка. От ретикулярной формации к мотонейронам спинного мозга и ядер черепных нервов поступают сигналы, организующие положение головы, туловища и т. д.
Средний мозг является не только местом замыкания многих жизненно важных рефлексов, но и выполняет существенную проводниковую функцию. Отделенное от покрышки черной субстанцией основание ножек состоит исключительно из нисходящих путей, соединяющих кору больших полушарий с мостом и спинным мозгом. В их числе находятся оба пирамидных тракта, по которым распространяются прямые влияния коры на мотонейроны спинного мозга.
Таким образом, сенсорные функции среднего мозга реализуются за счет поступления в него зрительной, слуховой информации. Проводниковая функция заключается в том, что через него проходят все восходящие пути к вышележащим таламусу (медиальная петля, спииноталамический путь), большому мозгу и мозжечку. Двигательная функция реализуется за счет ядра блокового нерва (n. trochlearis), ядер глазодвигательного нерва (п. oculomotorius), красного ядра (nucleus ruber), черного вещества (substantia nigra).
