У млекопитающих животных кровеносные сосуды разделяются на арте­рии, капилляры и вены.

По артериям кровь выносится из сердца в капиллярную сеть. Под влия­нием работы сердца кровь в артериях находится под большим давлением, достигающим 200 мм ртутного столба. Стенки артерий толстые и очень проч­ные. Перерезанные артерии обычно имеют зияющий просвет.

Капилляры (или волосные сосуды) представляют собой питающие сосу­ды, т. е. участки сосудистого ложа, в которых происходит по законам осмоса и транссудации обмен веществ между кровью и клетками. Количество капил­ляров, пронизывающих всё тело животного, неисчислимо, и кровяное русло в них расширяется раз в 500 и даже 800 по сравнению с диаметром аорты. Это влечёт за собой сильное падение кровяного давления-до 10-30 мм ртутного столба. Благодаря такому низкому давлению стенки капилляров, даже у взрослых животных, сохраняют своё примитивное состояние. Они очень тонкие, что создаёт необходимые условия для обмена веществ.

Вены служат, так же как и артерии, только для проведения крови, но в обратном направлении, т. е. из капиллярной сети в сердце. Однако условия тока крови в венах совершенно иные, чем в артериях, что и отражается на строении их стенок. Так как давление крови в венах ниже, чем даже в капил­лярах, то стенки вен обычно много тоньше стенок артерий, хотя диаметр вен чаще всего бывает больше диаметра соответствующих артерий.

Из изложенного видно, что особенности строения стенок различных сосудов складываются под влиянием работы сердца, которое является в этом отношении организующим началом; это подтверждается всей историей раз­вития сосудистого ложа.

У животных, стоящих ниже рыб, т. е. не имеющих концентрированного сердца, сосуды, соответствующие по своему значению артериям и"венам, в своём строении ничем не отличаются не только друг от друга, но и от капил­ляров, что имеет место у ланцетника.

С появлением настоящего сердца (концентрированного) у круелоротых и рыб начинается диференциация сосудистых стенок вследствие разницы

в давлении крови в артериях и венах. Уже у миног, помимо эндотелиальной оболочки (рис. 78-2), состоящей из одного слоя плоских клеток, в артериях и венах развиваются добавочные оболочки. К числу таковых относятся: из эластических элементов-внутренняя оболочка, или интима (2), из мускуль­ных элементов-средняя оболочка, или медиа (4), и, наконец, из соедини­тельнотканных элементов-наружная оболочка, или адвентиция (5). Более позднее появление добавочных оболочек наблюдается и при эмбриональном развитии.

У низших животных все эти оболочки переходят одна в другую без рез­ких границ/Лишь у птиц и особенно у млекопитающих животных добавоч­ные оболочки не только чётко различаются по своей структуре, но и дают возможность по строению медиа разделить все артерии на три типа-м у-скульный, эластический и смешанный, что также об­условлено в первую очередь работой сердца.

Сосуды выполняют не простую роль каналов для проведения крови, но служат трубками, которые активно участвуют не только в продвижении крови (артерии и вены), но и в явлениях осмоса и транссудации, а также в кровена­полнении органов (капилляры), приспособляясь к постоянно меняющимся условиям. Эта адаптация идёт так далеко, что в случаях длительного усиле­ния работы того или другого органа капиллярная сеть в нём становится более густой, что и обеспечивает достаточный приток крови. Более того, при заку­порке сосуда (вследствие образования тромба или разрастания какой-либо опухоли), когда ток крови в нём, даже при крупном просвете, становится невозможным, за счёт имеющейся или вновь образующейся капиллярной сети развиваются новые пути для тока крови, с излишком компенсирующие выключенный сосуд. (Развитие новых сосудов после перевязки или перерез­ки артерий в условиях эксперимента очень подробно изучено анатомической школой В. Н. Тонкова.)

Чтобы иметь ясное представление о функции сосудистого ложа, необ­ходимо несколько подробнее остановиться на строении артерий, вен и капил­ляров.

* Капилляры

Из всех сосудов более примитивно устроены капилляры-vasacapillaria. Стенки их образованы плоскими эндотелиальными клетками. Крупные капил­ляры одеты снаружи нежной гомогенной оболочкой и клетками Руже, или перицитами (рис. 76-3). Капилляры располагаются в соединительной ткани, с которой они тесно связаны; исключение в этом отношении составляют капилляры мозга и мускулов, где они окружены особыми периваскуляр-ными пространствами»

Как эндотелиальчые клетки, так и клетки Руже обладают способностью сокращаться; вследствие этого просвет капилляров может временно закры­ваться. Кроме того, клеточные элементы капилляров активно участвуют в обмене веществ между кровью и тканями, пропуская одни вещества и задер­живая другие. Эта способность более резко выражена в капиллярах мозга. Наконец, значение эндотелиальной оболочки капилляров (а также артерий и вен) состоит в том, что она предохраняет кровь от непосредственного сопри­косновения с другими тканями, что неминуемо повлекло бы за собой свёрты­вание крови.

Диаметр капилляров у разных животных сильно колеблется (в пределах от 4 до 50 !*). Наиболее крупные капилляры встречаются в печени, костном мозге, зубной пульпе, наиболее мелкие-в головном и спинном мозге, в мус­кулах, в сетчатке глаза и во всех других органах, в которых происходит интенсивный обмен веществ.

624 ОРГАНЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ

Длина капилляров обычно не превышает 2 мм, чаще же равна 0,6 -1,0 мм-У человека суммарная длина капилляров исчисляется в 100 000 км, т. е. почти в три раза длиннее экватора, поверхность всех капилляров достигает 6 000 м 2 . Капилляры в органах и тканях образуют сеть весьма разнообразной формы. Широкопетлистые сети капилляров обычно находятся в малодеятель­ных тканях (в оформленной соединительной ткани сухожилий, связок и др), узкопетлистые сети, напротив, свойственны наиболее деятельным органам

Рис. 76. Капиллярная сеть, Рис. 77. Капиллярная сеть в глубоком грудном мускуле: соединяющая артериолу А-курицы, В-голубя.

С венулои. а -мышечное волокно (по Е Ф. Лисицкому).

1 -артериола, 2 -прекапилляр-ная артериола, 3 -юетки Ру-эке, 4 -капилляры, 5 -постка­пиллярная венула, 6 -венула-

(легким, мускулам и железам). Даже в органах одинакового строения капил­лярные сети могут быть различными по своему характеру в зависимости от частной функции органов, например в разных мускулах или в одном и том же мускуле, но разных животных (рис 77-А, В).

Количество капилляров огромно и определяется интенсивностью обме­на веществ у данного животного или в данном овгане. Так, у лягушек насчи­тывают всего лишь около 400 капилляров на 1 мм 2 ,в то время как у лошадей-до 1 350, у собак-до 2 630, а у мелких животных еще больше-до 4 000. Количество капилляров зависит от интенсивности работы органа, например, в сердце человека насчитывают до 5 500 капилляров на 1 мм 2 .

СТРОЕНИЕ КРОВЕНОСНЫХ СОСУДОВ 625

Однако далеко не все капилляры в каждый отрезок времени наполнены кровью. Так как стенки капилляров могут сокращаться, то значительное количество их в состоянии покоя закрыто для кровотока и включается лишь при усиленной работе данного органа. Кровенаполнение работающего мус­кула может увеличиться в 4-5 раз, а по некоторым авторам даже в 20 раз по сравнению со снабжением кровью того же мускула в покое. Выключением капилляров из кровотока достигается равномерное распределение крови в организме между работающими органами, так как крови, вообще говоря, значительно меньше, чем может вместить кровяное русло в целом.

Капилляров нет только в эпителиальной ткани, дентине и гиалиновом хряще.

Артерии представляют наиболее диференцированные отрезки сосуди­стого ложа. Они характеризуются, помимо наличия эндотелиальной оболочки (рис. 78-i), хорошо развитыми добавочными оболочками: интимой (2), медиа (4) и адвенти-цией (5).

Чем ближе к сердцу, тем крупнее диаметр артерии и толще её стенки; чем дальше от сердца, тем меньше диаметр артерии и тоньше её стенки, так как по мере ветвления сосудов кровяное русло расширяется, а кровяное давле­ ние падает; артерии, ближайшие к капиллярам,- наиболее узкие и тонкостенные. Рис 78 Схема строе нпя

В артериях особенно сильно развита и ди- артерии.

ференцирована медиа. Она построена из глад- 2 __эндотелий; г-интима; з-внут-ких мускульных или эластических волокон ренн ^ м |диа^!1адвентация (! чка; или из тех и других вместе. Все эти элемен­ты идут циркулярно.

По строению медиа артерии относят к эластическому, мускульному или смешанному типу. *

В артериях эластического типа медиа построена почти исключительно из эластической ткани, что обусловливает громадную прочность и растяжимость стенок таких артерий. Так, например, просвет аорты может увеличиваться на 30%, а сонные артерии у собак могут выдержать давление, в 20 раз превышающее норму.

Артерии эластического типа встречаются там, где сосуды испытывают наиболее сильное давление крови, например в аорте и в других ближайших к сердцу артериях, как-то: идущих в голову, грудные конечности и в лёгкие. Это вполне понятно: когда сердце выбрасывает толчками кровь в аорту, стен­ки её испытывают большое напряжение и сильно растягиваются, так как это способствует уменьшению трения крови о стенки. Когда сердце вновь рас­слабляется, то растянутые стенки сосудов благодаря своей эластичности воз­вращаются к нормальному состоянию и при сокращении гонят кровь в более мелкие артерии и капилляры. Этим объясняется тот факт, что хотя кровь выбрасывается из сердца ритмическими толчками, но из более мелких арте­рий она всё же вытекает равномерной струёй.

В артериях мускульного типа медиа, напротив, состоит почти исключительно из гладких мускульных клеток. Такие артерии встре­чаются там, где сосуды испытывают сильное давление со стороны окружаю­щих органов (в брюшной полости, на конечностях).

Мускулатура артерий выполняет не только пассивную функцию эласти­ческой ткани, но, что особенно важно, сокращаясь активно, проталкивает

626 ОРГАНЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ

кровь на периферию. Так как сумма всех мускульных волокон артерий больше мускулатуры сердца, то роль мускулатуры артерий в передвижении крови очень большая. Это видно из того, что сокращение мускулатуры арте­рий, а следовательно, и сужение их просвета, влечёт за собой усиление рабо­ты сердца, а расширение сосудов, наоборот, вызывает ослабление работы серд­ца или даже его паралич. Поэтому «периферическому сердцу» (М. В. Янов­ский), под которым понимают не только всю мускулатуру артерий, но и эла­стические их элементы, клиницисты уделяют очень большое внимание, ибо изменения в сосудистых стенках вызывают существенную перестройку не только сердца, но и кровообращения в целом.

Артерии смешанного типа являются переходными между артериями эластического и мускульного типа, поэтому средняя оболочка их построена как из эла­стических, так и из глад­ких мускульных элементов. Количество тех и других

Рис. 79. Расположение

венозных клапанов на

разрезанной вене.

I -венозные клапаны; 2 -рас­ширение вены между клапанами.

Рис. 80. Сосуды вен (увеличение в 19 раз).

I -паравенозные артерии; 2 -сосудистая сеть в адвентиции вены; 3 -вена (по А. Т. Акиловой).

колеблется в зависимости от расстояния от сердца и от условий, в которых данный сосуд находится: чем ближе к сердцу, тем больше в стенках ар­терий эластических элементов.

В медиа структурные элементы расположены циркулярно, а в интиме и адвентиции-продольно: эластические-в интиме, соединительнотканные и гладкомускульные-в адвентиции.

В организме артерии находятся в несколько растянутом состоянии, что создаёт лучшие условия для тока крови в них. Этим же объясняется расхо­ждение друг от друга перерезанных концов артерий в ранах, что всегда сле­дует иметь в виду при кровотечениях в хирургической практике.

СТРОЕНИЕ КРОВЕНОСНЫХ СОСУДОВ

Вены

Вены в основном устроены так же, как артерия, с тем существенным отличием, что у них медиа развита чрезвычайно слабо и очень нерезко отде­ляется от мощной адвентиции. В венах очень мало эластических элементов, но зато преобладают гладкомускульные и соединительнотканные элементы, идущие продольно. Этим объясняется спадение тонких стенок вен при отсут­ствии крови в них. Особенно характерны для вен клапаны (рис. 79-1), расположенные в них парами, через промежутки в 2-10 см. Клапаны пред­ставляют карманообразные полулунные удвоения эндотелиальной оболочки. Размещение их допускает ток крови только в направлении к сердцу.

Клапанов больше там, где току крови противодействует сила её собствен­ной тяжести, например в конечностях; напротив, в горизонтально идущих венах клапанов меньше. Их нет совсем в обеих полых венах, в системе ворот­ной вены (за исключением сальниковых вен), в печёночных венах, венах головного и спинного мозга, в лёгочных, почечных и молочных венах, в пе­щеристых телах половых органов, в венах костей, кожной стенки ко­пыта; нет также клапанов во всех мелких венах, диаметром менее 1-1,5 мм (отмечено, что у человека количество клапанов с возрастом сильно уменьшается).

Наличие клапанов способствует более быстрому проталкиванию крови в венах, особенно при дви­жении животного, когда мускулы, сокращаясь, сдавливают вены и го­нят кровь к сердцу или, напротив, расширяют вены, вследствие чего они и наполняются кровью. Возмож­ность пассивного расширения вен объясняется тем, что венозные стен­ки срастаются с фасциями мускулов и сухожилий (подколенные, подмы­шечные, подключичные вены и др.).

Сосуды сосудов

Рис..81. Схема чувствительной иннерва­ции аорты.

1 -интима с эндотелием; 2 -медиа; 3 -адвенти-ция; 4 -околососудистая клетчатка; 5 -нервные волонна; 6 -инкапсулированные тельца и нерв­ные окончания (по Т. А. Григорьевой).

Оболочки сосудов как вторич­ные образования имеют свои собст­венные кровеносные сосуды, через которые и осуществляется их пита­ние (рис. 80). Эти сосуды сосудов - vasa vasorum-отходят или от того же самого сосуда, стенки которого они питают, или от ближайших арте­риальных ветвей и главными своими ветвями располагаются в наружной оболочке, откуда они отдают радиальные ветви уже в среднюю оболочку.

Лимфатические сосуды также располагаются в наружной оболочке сосудов, особенно крупных; кроме того, некоторые артерии оплетены густой сетью лимфатических сосудов, образующих периваскулярные лимфатиче­ские пространства, отделяющие кровеносные сосуды от окружающих тка­ней. Такие пространства найдены в мозге, печени, селезёнке, гаверсовых каналах костей, в слизистой оболочке желудка и, наконец, вокруг капил­ляров в мускулах.

ОРГАНЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ

Функциональная классификация кровеносных сосудов.

Магистральные сосуды.

Резистивные сосуды.

Обменные сосуды.

Ёмкостные сосуды.

Шунтирующие сосуды.

Магистральные сосуды - аорта, крупные артерии. Стенка этих сосудов содержит много эластических элементов и много гладкомышечных волокон. Значение: превращают пульсирующий выброс крови из сердца в непрерывный кровоток.

Резистивные сосуды - пре- и посткапиллярные. Прекапиллярные сосуды - мелкие артерии и артериолы, капиллярные сфинктеры - сосуды имеют несколько слоёв гладкомышечных клеток. Посткапиллярные сосуды - мелкие вены, венулы - тоже есть гладкие мышцы. Значение: оказывают наибольшее сопротивление кровотоку. Прекапиллярные сосуды регулируют кровоток в микроциркуляторном русле и поддерживают определённую величину кровяного давления в крупных артериях. Посткапиллярные сосуды - поддерживают определённый уровень кровотока и величину давления в капиллярах.

Обменные сосуды - 1 слой эндотелиальных клеток в стенке - высокая проницаемость. В них осуществляется транскапиллярный обмен.

Ёмкостные сосуды - все венозные. В них 2/3 всей крови. Обладают наименьшим сопротивлением кровотоку, их стенка легко растягивается. Значение: за счёт расширения они депонируют кровь.

Шунтирующие сосуды - связывают артерии с венами минуя капилляры. Значение: обеспечивают разгрузку капилярного русла.

Количество анастомозов - величина не постоянная. Они возникают при нарушении кровообращения или недостатке кровоснабжения.

Чувствительность - во всех слоях стенки сосудов много рецепторов. При изменении давления, объёма, химического состава крови - рецепторы возбуждаются. Нервные импульсы идут в центральную нервную систему и рефлекторно воздействуют на сердце, сосуды, внутренние органы. За счёт наличия рецепторов сосудистая система связана с другими органами и тканами организма.

Подвижность - способность сосудов изменять просвет в соответствии с потребностями организма. Изменение просвета происходит за счёт гладких мышц сосудистой стенки.

Гладкие мышцы сосудов обладают способностью самопроизвольно генерировать нервные импульсы. Даже в состоянии покоя есть умеренное напряжение сосудистой стенки - базальный тонус. Под действием факторов гладкие мышцы или сокращаются или расслабляются, изменяя кровоснабжение.

Значение:

регуляция определённого уровня кровотока,

обеспечение постоянного давления, перераспределение крови;

емкость сосудов приводится в соответствие с объёмом кров

Время кругооборота крови - время, в течение которого коровь проходит оба круга кровообращения. При частоте сердечных сокращений 70 в минуту, время равно 20 - 23 с, из них 1/5 времени - на малый круг; 4/5 времени - на большой круг. Определяется время с помощью контрольных веществ и изотопов. - они вводятся внутривенно в v.venaris правой руки и определяется через сколько секунд, это вещество появится в v.venaris левой руки. На время влияют - объёмная и линейная скорости.

Объемная скорость - тот объём крови, что протекает через сосуды в единицу времени. Vлин. - скорость движения любой частицы крови в сосудах. Самая большая линейная скорость в аорте, самая малая - в капиллярах (соответственно 0,5 м/с и 0,5 мм/с). Линейная скорость зависит от общей площади сечения сосудов. За счёт низкой линейной скорости в капиллярах условия для транскапиллярного обмена. Эта скорость в центре сосуда болше, чем на периферии.

Движение крови подчиняется физическим и физиологическим закономерностям. Физические: - законы гидродинамики.

1-й закон: количество протекающей по сосудам крови и скорость её движения зависит от разности давления в начале и конце сосуда. Чем эта разница больше, тем лучше кровоснабжение.

2-й закон: движению крови препятствует периферическое сопротивление.

Физиологические закономерности движения крови по сосудам:

работа сердца;

замкнутость сердечно-сосудистой системы;

присасывающее действие грудной клетки;

эластичность сосудов.

В фазу систолы кровь поступает в сосуды. Стенка сосудов растягивается. В диастолу выброса крови нет, эластичная сосудистая стенка возвращается в исходное состояние, в стенке накапливается энергия. При снижении эластичности сосудов появляется пульсирующий кровоток (в норме - в сосудах малого круга кровообращения). В патологических склеротически изменённых сосудах - симптом Мюссе - движения головы в соответствии с пульсацией.

Классификация кровеносных сосудов

Среди сосудов кровеносной системы различают артерии , артериолы , гемокапилляры , венулы , вены и артериоло-венозные анастомозы ; сосуды системы микроциркуляторного русла осуществляют взаимосвязь между артериями и венами. Сосуды разных типов отличаются не только по своей толщине, но и по тканевому составу и функциональным особенностям.

• Артерии - сосуды, по которым кровь движется от сердца. Артерии имеют толстые стенки, в которых содержатся мышечные волокна, а также коллагеновые и эластические волокна. Они очень эластичные и могут сужаться или расширяться, в зависимости от количества перекачиваемой сердцем крови.
• Артериолы - мелкие артерии, по току крови непосредственно предшествующие капиллярам. В их сосудистой стенке преобладают гладкие мышечные волокна, благодаря которым артериолы могут менять величину своего просвета и, таким образом, сопротивление.
• Капилляры - это мельчайшие кровеносные сосуды, настолько тонкие, что вещества могут свободно проникать через их стенку. Через стенку капилляров осуществляется отдача питательных веществ и кислорода из крови в клетки и переход углекислого газа и других продуктов жизнедеятельности из клеток в кровь.
• Венулы - мелкие кровеносные сосуды, обеспечивающие в большом круге отток обедненной кислородом и насыщенной продуктами жизнедеятельности крови из капилляров в вены.
• Вены - это сосуды, по которым кровь движется к сердцу. Стенки вен менее толстые, чем стенки артерий и содержат соответственно меньше мышечных волокон и эластических элементов.

Строение кровеносных сосудов (на примере аорты)

Строение аорты: 1. эластическая мембрана (внешняя оболочка или Tunica externa, 2. мышечная оболочка (Tunica media), 3. внутренняя оболочка (Tunica intima)

Этот пример описывает строение артериального сосуда. Строение других типов сосудов может отличаться от описанного ниже. Подробнее см. соответствующие статьи.

Строение и свойства стенок сосудов зависят от функций, выполняемых сосудами в целостной сосудистой системе человека. В составе стенок сосудов выделяют внутреннюю (интима ), среднюю (медиа ) и наружную (адвентиция ) оболочки.

Все кровеносные сосуды и полости сердца изнутри выстланы слоем клеток эндотелия, составляющим часть интимы сосудов. Эндотелий в неповрежденных сосудах образует гладкую внутреннюю поверхность, что способствует снижению сопротивления кровотоку, предохраняет от повреждения и препятствует тромбообразованию. Эндотелиальные клетки участвуют в транспорте веществ через сосудистые стенки и реагируют на механические и другие воздействия синтезом и секрецией сосудоактивных и прочих сигнальных молекул.

В состав внутренней оболочки (интимы) сосудов входит также сеть эластических волокон, особенно сильно развитая в сосудах эластического типа — аорте и крупных артериальных сосудах.

В среднем слое циркулярно располагаются гладкомышечные волокна (клетки), способные сокращаться в ответ на различные воздействия. Таких волокон особенно много в сосудах мышечного типа — конечных мелких артериях и артериолах. При их сокращении происходит увеличение напряжения сосудистой стенки, уменьшение просвета сосудов и кровотока в более дистально расположенных сосудах вплоть до его остановки.

Наружный слой сосудистой стенки содержит коллагеновые волокна и жировые клетки. Коллагеновые волокна увеличивают устойчивость стенки артериальных сосудов к действию высокою давления крови и предохраняют их и венозные сосуды от чрезмерного растяжения и разрыва.

Рис. Строение стенок сосудов

Таблица. Структурно-функциональная организация стенки сосуда

Название	Характеристика
Эндотелий (интима)	Внутренняя, гладкая поверхность сосудов, состоящая преимущественно из одного слоя плоских клеток, основной мембраны и внутренней эластической пластинки
	Состоит из нескольких взаимопроникающих мышечных слоев между внутренней и внешней эластичными пластинками
Эластические волокна	Расположены во внутренней, средней и наружной оболочках и образуют относительно густую сеть (особенно в интиме), легко могут быть растянуты в несколько раз и создают эластическое напряжение
Коллагеновые волокна	Расположены в средней и наружной оболочках, образуют сеть, оказывающую растяжению сосуда гораздо большее сопротивление, чем эластические волокна, но, имея складчатое строение, противодействуют кровотоку только в том случае, если сосуд растянут до определенной степени
Гладко-мышечные клетки	Образуют среднюю оболочку, соединены друг с другом и с эластическими и коллагеновымн волокнами, создают активное напряжение сосудистой стенки (сосудистый тонус)
Адвентиция	Является наружной оболочкой сосуда и состоит из рыхлой соединительной ткани (коллагеновых волокон), фибробластов. тучных клеток, нервных окончаний, а в крупных сосудах дополнительно включает мелкие кровеносные и лимфатические капилляры, в зависимости от типа сосудов имеет различную толщину, плотность и проницаемость

Функциональная классификация и виды сосудов

Деятельность сердца и сосудов обеспечивает непрерывное движение крови в организме, перераспределение ее между органами в зависимости от их функционального состояния. В сосудах создается разность давления крови; давление в крупных артериях значительно превышает давление в мелких артериях. Разность давления и обусловливает движение крови: кровь течет из тех сосудов, где давление более высокое, в те сосуды, где давление низкое, от артерий к капиллярам, венам, от вен к сердцу.

В зависимости от выполняемой функции сосуды большого и малого подразделяются на несколько групп:

• амортизирующие (сосуды эластического типа);
• резистивные (сосуды сопротивления);
• сосуды-сфинктеры;
• обменные сосуды;
• емкостные сосуды;
• шунтирующие сосуды (артериовенозные анастомозы).

Амортизирующие сосуды (магистральные, сосуды компрессионной камеры) — аорта, легочная артерия и все отходящие от них крупные артерии, артериальные сосуды эластического типа. Эти сосуды принимают кровь, изгоняемую желудочками под относительно высоким давлением (около 120 мм рт. ст. для левого и до 30 мм рт. ст. для правого желудочков). Эластичность магистральных сосудов создастся хорошо выраженным в них слоем эластических волокон, располагающихся между слоями эндотелия и мышц. Амортизирующие сосуды растягиваются, принимая кровь, изгоняемую под давлением желудочками. Это смягчает гидродинамический удар выбрасываемой крови о стенки сосудов, а их эластические волокна запасают потенциальную энергию, которая расходуется на поддержание артериального давления и продвижение крови на периферию во время диастолы желудочков сердца. Амортизирующие сосуды оказывают небольшое сопротивление кровотоку.

Резистивные сосуды (сосуды сопротивления) — мелкие артерии, артериолы и метартериолы. Эти сосуды оказывают наибольшее сопротивление кровотоку, так как имеют малый диаметр и содержат в стенке толстый слой циркулярно расположенных гладкомышечных клеток. Гладкомышечные клетки, сокращающиеся под действием нейромедиаторов, гормонов и других сосудоактивных веществ, могут резко уменьшать просвет сосудов, увеличивать сопротивление току крови и снижать кровоток в органах или их отдельных участках. При расслаблении гладких миоцитов просвет сосудов и кровоток возрастают. Таким образом, резистивные сосуды выполняют функцию регуляции органного кровотока и влияют на величину артериального давления крови.

Обменные сосуды — капилляры, а также пре- и посткапиллярные сосуды, через которые совершается обмен водой, газами и органическими веществами между кровью и тканями. Стенка капилляров состоит из одного слоя эндотелиальных клеток и базальной мембраны. В стенке капилляров нет мышечных клеток, которые могли бы активно изменить их диаметр и сопротивление кровотоку. Поэтому число открытых капилляров, их просвет, скорость капиллярного кровотока и транскапиллярный обмен изменяются пассивно и зависят от состояния перицитов — гладкомышечных клеток, расположенных циркулярно вокруг прекапиллярных сосудов, и состояния артериол. При расширении артериол и расслаблении перицитов капиллярный кровоток возрастает, а при сужении артериол и сокращении перицитов замедляется. Замедление тока крови в капиллярах наблюдается также при сужении венул.

Емкостные сосуды представлены венами. Благодаря высокой растяжимости вены могут вмещать большие объемы крови и таким образом обеспечивают се своеобразное депонирование — замедление возврата к предсердиям. Особенно выраженными депонирующими свойствами обладают вены селезенки, печени, кожи и легких. Поперечный просвет вен в условиях низкого кровяного давления имеет овальную форму. Поэтому при увеличении притока крови вены, даже не растягиваясь, а лишь принимая более округлую форму, могут вмещать больше крови (депонировать ее). В стенках вен имеется выраженный мышечный слой, состоящий из циркулярно расположенных гладкомышечных клеток. При их сокращении диаметр вен уменьшается, количество депонированной крови снижается и увеличивается возврат крови к сердцу. Таким образом, вены участвуют в регуляции объема крови, возвращающегося к сердцу, влияя на его сокращения.

Шунтирующие сосуды — это анастомозы между артериальными и венозными сосудами. В стенке анастомозирующих сосудов имеется мышечный слой. При расслаблении гладких миоцитов этого слоя происходит открытие анастомозирующего сосуда и снижение в нем сопротивления кровотоку. Артериальная кровь по градиенту давления сбрасывается через анастомозирующий сосуд в вену, а кровоток через сосуды микроциркуляторного русла, включая капилляры, уменьшается (вплоть до прекращения). Это может сопровождаться снижением локального тока крови через орган или его часть и нарушением тканевого обмена. Особенно много шунтирующих сосудов в коже, где артериовенозные анастомозы включаются для снижения отдачи тепла, при угрозе снижения температуры тела.

Сосуды возврата крови в сердце представлены средними, крупными и полыми венами.

Таблица 1. Характеристика архитектоники и гемодинамики сосудистого русла

Стенка кровеносного сосуда состоит из нескольких слоев: внутреннего (tunica intima), содержащего эндотелий, подэндотелиальный слой и внутреннюю эластическую мембрану; среднего (tunica media), образованного гладкомышечными клетками и эластическими волокнами; наружного (tunica externa), представленного рыхлой соединительной тканью, в которой находятся нервные сплетения и vasa vasorum. Стенка кровеносного сосуда получает питание за счет ветвей, отходящих от главного ствола этой же артерии или рядом лежащей другой артерии. Эти ветви проникают в стенку артерии или вены через наружную оболочку, образуя в ней сплетение артерий, поэтому они получили название «сосуды сосудов» (vasa vasorum).

Кровеносные сосуды, направляющиеся к сердцу, принято называть венами, а отходящие от сердца - артериями, независимо от состава крови, которая протекает по ним. Артерии и вены отличаются особенностями внешнего и внутреннего строения.
1. Различают следующие типы строения артерий: эластический, эластическо-мышечный и мышечно-эластический.

К артериям эластического типа относятся аорта, плечеголовной ствол, подключичная, общая и внутренняя сонная артерии, общая подвздошная артерия. В среднем слое стенки преобладают над коллагеновыми эластические волокна, лежащие в виде сложной сети, образующей мембраны. Внутренняя оболочка сосуда эластического типа более толстая, чем у артерии мышечно-эластического типа. Стенка сосудов эластического типа состоит из эндотелия, фибробластов, коллагеновых, эластических, аргирофильных и мышечных волокон. В наружной оболочке много коллагеновых соединительнотканных волокон.

Для артерий эластическо-мышечного и мышечно-эластического типов (верхние и нижние конечности, экстраорганные артерии) характерно наличие в их среднем слое эластических и мышечных волокон. Мышечные и эластические волокна переплетаются в виде спиралей по всей длине сосуда.

2. Мышечный тип строения имеют внутриорганные артерии, артериолы и венулы. Их средняя оболочка образована мышечными волокнами (рис. 362). На границе каждого слоя сосудистой стенки имеются эластические мембраны. Внутренняя оболочка в области разветвления артерий утолщается в виде подушечек, которые противостоят вихревым ударам потока крови. При сокращении мышечного слоя сосудов совершается регуляция кровотока, что ведет к нарастанию сопротивления и повышению кровяного давления. При этом возникают условия, когда кровь направляется в другое русло, где давление ниже вследствие расслабления сосудистой стенки, или поток крови сбрасывается по артериоловенулярным анастомозам в венозную систему. В организме постоянно происходит перераспределение крови, и в первую очередь она направляется к более нуждающимся органам. Например, при сокращении, т. е. работе, поперечнополосатых мышц кровоснабжение их увеличивается в 30 раз. Зато в других органах компенсаторно наступает замедление кровотока и уменьшение кровоснабжения.

362. Гистологический срез артерии эластическо-мышечного типа и вены.
1 - внутренний слой вены; 2 - средний слой вены; 3 - наружный слой вены; 4 - наружный (адвентициальный) слой артерии; 5 - средний слой артерии; 6 - внутренний слой артерии.

363. Клапаны в бедренной вене. Стрелка показывает направление тока крови (по Sthor).
1 - стенка вены; 2 - створка клапана; 3 - пазуха клапана.

3. Вены по строению отличаются от артерий, что зависит от низкого давления крови. Стенка вен (нижняя и верхняя полые вены, все экстраорганные вены) состоит из трех слоев (рис. 362). Внутренний слой хорошо развит я содержит, помимо эндотелия, мышечные и эластические волокна. Во многих венах встречаются клапаны (рис. 363), имеющие соединительнотканную створку и в основании клапана - валикообразное утолщение из мышечных волокон. Средний слой вен более толстый и состоит из спиральных мышечных, эластических и коллагеновых волокон. В венах отсутствует наружная эластическая мембрана. В местах слияния вен и дистальнее клапанов, выполняющих роль сфинктеров, мышечные пучки образуют циркулярные утолщения. Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной и жировой ткани, содержит более густую сеть околососудистых сосудов (vasa vasorum), чем артериальная стенка. Многие вены имеют паравенозное русло за счет хорошо развитого околососудистого сплетения (рис. 364).

364. Схематическое изображение сосудистого пучка, представляющего замкнутую систему, где пульсовая волна способствует движению венозной крови.

В стенке венул выявляются мышечные клетки, выполняющие роль сфинктеров, функционирующих под контролем гуморальных факторов (серотонин, катехоламин, гистамин и др.). Внутриорганные вены окружены соединительнотканным футляром, находящимся между стенкой вены и паренхимой органа. Часто в этой соединительнотканной прослойке располагаются сети лимфатических капилляров, например в печени, почках, яичке и других органах. В полостных органах (сердце, матка, мочевой пузырь, желудок и др.) гладкие мышцы их стенок вплетаются в стенку вены. Ненаполненные кровью вены спадаются из-за отсутствия в их стенке упругого эластического каркаса.

4. Кровеносные капилляры имеют диаметр 5-13 мкм, но встречаются органы и с широкими капиллярами (30-70 мкм), например в печени, передней доле гипофиза; еще более широкие капилляры в селезенке, клиторе и половом члене. Стенка капилляра тонка и состоит из слоя эндотелиальных клеток и базальной мембраны. С внешней стороны кровеносный капилляр окружен перицитами (клетки соединительной ткани). В стенке капилляра отсутствуют мышечные и нервные элементы, поэтому регуляция кровотока по капиллярам полностью находится под контролем мышечных сфинктеров артериол и венул (это их отличает от капилляров), а деятельность регулируется симпатической нервной системой и гуморальными факторами.

В капиллярах кровь течет постоянной струей без пульсирующих толчков со скоростью 0,04 см/с под давлением 15-30 мм рт. ст.

Капилляры в органах, анастомозируя друг с другом, образуют сети. Форма сетей зависит от конструкции органов. В плоских органах - фасции, брюшине, слизистых оболочках, конъюнктиве глаза - формируются плоские сети (рис. 365), в трехмерных - печень и другие железы, легкие - имеются трехмерные сети (рис. 366).

365. Однослойная сеть кровеносных капилляров слизистой оболочки мочевого пузыря.

366. Сеть кровеносных капилляров альвеол легкого.

Число капилляров в организме огромно и их суммарный просвет превосходит диаметр аорты в 600- 800 раз. 1 мл крови разливается по капиллярной площади 0,5 м 2 .