Когда появился человек разумный и чем он отличается от других видов людей? Кто они, предки людей? Основные этапы эволюции человека.

Сложности классификации

Казалось бы, никаких проблем с классификацией вида животного, известного как Homo sapiens sapiens (человек разумный),возникнуть не должно. Казалось бы, чего проще? Он относится к хордовым (подтип позвоночные), к классу млекопитающих, отряду приматов (человекообразных). Если более подробно, то его семейство - гоминиды. Итак, род его - человек, вид - разумный. Но возникает вопрос: чем он отличается от других? Хотя бы от тех же неандертальцев? Являлись ли вымершие виды людей такими уж неразумными? Можно ли назвать неандертальца дальним, но прямым предком человека нашего времени? А может, эти два вида существовали параллельно? Скрещивались ли они, дав совместное потомство? Пока не будет проведена работа по изучению генома этих таинственных Homo sapiens neanderthalensis, ответа на этот вопрос не будет.

Где появился вид «человек разумный»?

Большинство ученых считает, что общий предок всех людей как современных, так и исчезнувших неандертальцев, появился в Африке. Там в эпоху миоцена (это приблизительно шесть или же семь миллионов лет тому назад) из гоминидов отделилась группа видов, впоследствии эволюционировавшая до рода Homo. Прежде всего, основанием такой точки зрения явилась находка древнейших останков человека, названного австралопитеком. Но вскоре были открыты другие находки древнейших людей - синантропа (в Китае) и Homo heidelbergensis (в Европе). Были ли это разновидности одного и того же рода?

Все ли они были предками современных людей или тупиковыми ветвями развития эволюции? Так или иначе, а человек разумный появилсянамного позже - сорок или сорок пять тысяч лет назад, во времена палеолита. И революционным отличием гомо сапиенса от прочих гоминид, передвигающихся на задних конечностях, было то, что он изготовлял орудия труда. Предки же его, впрочем, как и некоторые современные обезьяны, только использовали подручные средства.

Тайны родового древа

Еще 50 лет назад в школе учили, что человек разумныйпроизошел от неандертальца. Его часто представляли в образе волосатого полуживотного, со скошенным черепом и выступающей челюстью. А гомо неандерталес, в свою очередь, эволюционировал от питекантропа. Его же советская наука изображала почти обезьяной: на полусогнутых ногах, полностью покрытого шерстью. Но если с этим древнейшим предком всё более-менее ясно, то отношения гомо сапиенса сапиенса и неандертальца куда более запутанные. Оказывается, оба этих вида какое-то время существовали в одно и то же время и даже на одних территориях. Таким образом, гипотеза происхождения человека разумного от неандертальцев требует дополнительных доказательств.

Принадлежал ли Homo neanderthalensis к виду «человек разумный»?

Более тщательное исследование захоронений этого вида показало, что неандерталец был полностью прямоходящим. К тому же у этих людей была членораздельная речь, орудия труда (каменное зубило), религиозные культы (в том числе и погребальные), примитивное искусство (украшения). Однако его отличал от современного человека ряд особенностей. К примеру, отсутствие подбородочного выступа, что позволяет судить о том, что речь таких людей была недостаточно развита. Находками подтверждаются следующие факты: неандерталец возник сто пятьдесят тыс. лет назад и процветал до 35-30 тысяч лет до нашей эры. То есть это произошло в тот период, когда уже появился и четко оформился вид «человек разумный сапиенс». Полностью же исчез «неандерталец» лишь в эпоху последнего оледенения (Вурмского). Что послужило причиной его гибели (ведь смена климатических условий затронула лишь Европу), сказать сложно. Возможно, легенда о Каине и Авеле имеет более глубокие корни?

Сходство и различие человека и животных. На научную основу проблему происхождения человека впервые поставил Ч. Дарвин. В труде «Происхождение человека» (1871) он доказывал, что человек имеет животное происхождение и общего предка с ныне живущими человекообразными обезьянами.

Это подтверждают общность строения скелета, конечностей, всех основных систем, внутриутробное развитие зародыша, наличие млечных желез, диафрагмы, общие болезни и около 90 рудиментов и атавизмов (складка в углу глаз, редкие нежные волосы по всему телу, многососковость, копчиковая кость, наружный хвостик и др.).

Как биологический вид, человек относится к типу хордовых, подтипу позвоночных, классу млекопитающих, отряду приматов, роду - Homo, виду - Sapiens - человек разумный.

Наряду со сходством человек имеет ряд особенностей, отличающих его от животных. Прямохождение, строение черепа, большой объем головного мозга, членораздельная речь, абстрактное мышление, способность изготовлять и использовать орудия труда - все это следствие разных направлений эволюции и в особенности трудовой деятельности. Человек живет в обществе, подчиняется социальным законам; основу его жизни составляет труд в коллективе. Он развивает науки и искусство, У него возникла вторая сигнальная система. Эти качества развились под воздействием социальных факторов. Значение их в становлении человечества (антропогенезе) раскрыл Ф. Энгельс в работе «Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека» (1896). Он доказал, что основным направляющим фактором в эволюции человека был труд. «С появлением труда биологические закономерности развития человека сменяются социальными. Человек, воздействуя на природу в процессе труда, преображал ее. Одновременно он менялся сам, менялось его положение в природе».

Этапы эволюции человека. Первоначальным этапом на пути превращения обезьяноподобных существ в человека было прямохождение. Оно возникло в связи с изменением климата, изреженностью лесов и переходом этих существ к наземному образу жизни. Освободившиеся от функции опоры и передвижения руки превратились в орган, использующий орудия труда. Эти преимущества у отдельных существ закреплялись естественным отбором. В дальнейшем эти существа стали сознательно изготовлять орудия труда и, претерпев значительные изменения, рука стала одновременно органом и продуктом труда.

Развитие трудовой деятельности способствовало сближению членов общества. В процессе совместного труда они обменивались жестами и звуками. Изменялись строение и функции гортани. На определенной ступени развития появилась членораздельная речь.

Усложнившиеся орудия труда и трудовые процессы, использование огня, мясной пищи, появление членораздельной речи содействовали дальнейшему развитию коры головного мозга и мышления.

Все эти качества позволили древним людям совершенствовать орудия труда, обживать новые, более суровые места, строить жилища, изготовлять одежду, утварь, пользоваться огнем, разводить животных, выращивать растения. Труд стал более разнообразным, произошло разделение труда, люди вступили в новые социальные отношения. Возникли торговля, наука, искусство, политика, религия; племена образовывали нации и государства. Мозг человека стал способным воспринимать опыт материальной и духовной культуры предыдущих поколений, возникла «социальная программа». По мере развития человечества она расширялась и усложнялась и особенно возросла в век научно-технической революции.

Из поколения в поколение в процессе обучения и воспитания передавался исторический опыт человечества (его «социальная программа»). Жизнь человека больше не регулировалась естественным отбором. У человека сформировалась социальная, надбиологическая сфера.

Общими предками человека и современных, человекообразных обезьян считают парапитеков. Одна их ветвь дала гиббонов и орангутанов, а другая - дриопитеков - вымерших древесных человекообразных обезьян. Одна ветвь дриопитеков привела к шимпанзе и горилле, а другая - к современному человеку. Следовательно, человек и современные обезьяны имеют общих предков, но они - разные ветви родословного древа.

Эволюция предков человека представлена в таблице.

Расы человека.

В ранних этапах эволюции путь развития человечества был единый. Позднее древние предки современных людей небольшими группами расселялись в разных частях земного шара, где условия внешней среды были неоднородны. Так возникли основные расы: европеоидная, негроидная и монголоидная. Каждая из них имеет свои морфологические особенности, цвет кожи, разрез глаз, форму носа, губ, волос и др. Но все это внешние, второстепенные признаки. Особенности, составляющие человеческую сущность, такие, как сознание, трудовая деятельность, речь, способность познавать и подчинять природу, едины у всех рас.

Антропогенез (греч. anthropos человек, génesis происхождение), частьбиологической эволюции , которая привела к появлению вида Homo sapiens, отделившегося от прочихгоминид ,человекообразных

обезьян иплацентарных млекопитающих . Это процесс историко-эволюционного формирования физического типачеловека , первоначального развития еготрудовой деятельности ,речи , а такжеобщества .

Этапы эволюции человека

Ученые утверждают, что современный человек произошел не от современных человекообразных обезьян, для которых характерна узкая специализация (приспособление к строго определенному образу жизни в тропических лесах), а от вымерших несколько миллионов лет тому назад высокоорганизованных животных - дриопитеков.

По данным палеонтологических находок (ископаемых остатков), около 30 млн. лет назад на Земле появились древние приматы парапитеки, жившие на открытых пространствах и на деревьях. Их челюсти и зубы были подобны челюстям и зубам человекообразных обезьян. Парапитеки дали начало современным гиббонам и орангутангам, а также вымершей ветви дриопитеков. Последние в своем развитии разделились на три линии: одна из них привела к современной горилле, другая - к шимпанзе, а третья - к австралопитеку, а от него - к человеку. Родство дриопитека с человеком установлено на основе изучения строения его челюсти и зубов, обнаруженных в 1856 г. во Франции. Важнейшим этапом на пути превращения обезьяноподобных животных в древнейших людей было появление прямохождения. В связи с изменением климата и изреживанием лесов наступил переход от древесного к наземному образу жизни; чтобы лучше обозревать местность, где у предков человека было много врагов, им приходилось вставать на задние конечности. В дальнейшем естественный отбор развил и закрепил прямохождение, и, как следствие этого, руки освободились от функций опоры и передвижения. Так возникли австралопитеки - род, к которому относятся гоминиды (семейство людей) .

Австралопитеки

Австралопитеки - высокоразвитые двуногие приматы, использовавшие предметы естественного происхождения в качестве орудий (следовательно, австралопитеков еще нельзя считать людьми). Костные остатки австралопитеков впервые обнаружены в 1924 г. в Южной Африке. Они были ростом с шимпанзе и массой около 50 кг, объем мозга достигал 500 см3 - по этому признаку австралопитек стоит ближе к человеку, чем любая из ископаемых и современных обезьян.

Строение тазовых костей и положение головы было сходно с таковыми человека, что свидетельствует о выпрямленном положении тела. Они жили около 9 млн. лет тому назад в открытых степях и питались растительной и животной пищей. Орудиями их труда были камни, кости, палки, челюсти без следов искусственной обработки.

Человек умелый

Не обладая узкой специализацией общего строения, австралопитеки дали начало более прогрессивной форме, получившей название Homo habilis - человек умелый. Костные остатки его были обнаружены в 1959 г. в Танзании. Возраст их определен примерно в 2 млн. лет. Рост этого существа достигал 150 см. объем головного мозга был на 100 см3 больше, чем у австралопитеков, зубы человеческого типа, фаланги пальцев как у человека, сплющены.

Хотя в нем сочетались признаки, как обезьян, так и человека, переход этого существа к изготовлению галечных орудий (хорошо выделанных каменных) свидетельствует о появлении у него трудовой деятельности. Они могли ловить животных, бросать камни и совершать другие действия. Кучи костей, находящиеся вместе с ископаемыми остатками человека умелого, свидетельству ют о том, что мясо стало постоянной частью их диеты. Эти гоминиды пользовались грубыми каменными орудиями труда.

Человек прямоходящий

Homo erectus - человек прямоходящий. вид, от которого, как полагают, произошел современный человек. Его возраст 1,5 млн. лет. Его челюсти, зубы и надбровные дуги все еще оставались массивными, но объем головного мозга у некоторых индивидуумов был таким же, как у современного человека.

Некоторые кости Homo erectus найдены в пещерах, что позволяет предполагать о его постоянном жилище. Кроме костей животных и довольно хорошо выделанных каменных орудий, в некоторых пещерах обнаружены кучи древесного угля и обгоревшие кости, так что, по-видимому, в это время австралопитеки уже научились добывать огонь.

Эта стадия эволюции гоминид совпадает с заселением выходцами из Африки других более холодных областей. Выдержать холодные зимы, не выработав сложных видов поведения или технических навыков, было бы невозможно. Ученые предполагают, что дочеловеческий мозг Homo erectus был способен находить социальные и технические решения (огонь, одежда, запас нищи и совместное проживание в пещерах) проблем, связанных с необходимостью выжить в зимнюю стужу.

Таким образом, все ископаемые гоминиды, особенно австралопитеки, рассматриваются как предшественники человека.

Эволюция физических особенностей первых людей, включая современного человека, охватывает три этапа: древнейшие люди, или архантропы ;древние люди, или палеоантропы ;современные люди, или неоантропы .

Архантропы

Первый представитель архантропов - питекантроп (японский человек) - обезьяночеловек, прямоходящий. Его кости обнаружены на о. Ява (Индонезия) в 1891 г. Первоначально его возраст определяли равным 1 млн. лет, но, согласно более точной современной оценке, ему немногим больше 400 тыс. лет. Рост питекантропа составлял около 170 см, объем черепной коробки - 900 см3 . Несколько позже существовалсинантроп (китайский человек). Многочисленные его остатки найдены в периоде 1927 по 1963 гг. в пещере близ Пекина. Это существо использовало огонь и изготовляло каменные орудия. К этой группе древнейших людей относят еще и гейдельбергского человека.

Палеоантропы

Палеоантропы - неандертальцы появились на смену архантропам. 250-100 тыс. лет тому назад они были широко расселены на территории Европы. Африки. Передней и Южной Азии. Неандертальцы изготовляли разнообразные каменные орудия: ручные рубила, скребла, остроконечники; пользовались огнем, грубой одеждой. Объем их мозга выросло 1400 см3 .

Особенности строения нижней челюсти показывают, что у них была зачаточная речь. Они жили группами по 50-100 особей и во время наступления ледников использовали пещеры, выгоняя из них диких зверей.

Неоантропы и человек разумный

Неандертальцев сменили люди современного типа - кроманьонцы - или неоантропы. Они появились около 50 тыс. лет тому назад (костные остатки их найдены в 1868 г. во Франции). Кроманьонцы образуют единственный род н вид Homo Sapiens – человек разумный. У них полностью сгладились обезьяньи черты, на нижней челюсти имелся характерный подбородочный выступ, указывающий на их способность к членораздельной речи, а по искусству изготовления разнообразных орудий из камня, кости и рога кроманьонцы ушли далеко вперед по сравнению с неандертальцами.

Они приручили животных и начали осваивать земледелие, что позволило избавиться от голода и добывать разнообразную пищу. В отличие от предшественников эволюция кроманьонцев проходила под большим влиянием социальных факторов (сплочение коллектива, взаимная поддержка, совершенствование трудовой деятельности, более высокий уровень мышления).

Возникновение кроманьонцев - завершающий этап формирования человека современного типа. На смену первобытному человеческому стаду пришел первый родовой строй, завершивший становление человеческого общества, дальнейший прогресс которого стал определяться социальноэкономическими законами.

18) Доказательства происхождения человека от животных. Атавизмы и рудименты у человека.

К ним традиционно относят сравнительно-анатомические, эмбриологические, физиологобиохимические, молекулярно-генетические, палеонтологические.

1. Сравнительно-анатомические.

Общий план строения тела человека сходен со строением тела хордовых животных. Скелет состоит из тех же отделов, что и у других млекопитающих. Полость тела разделена диафрагмой на брюшной и грудной отделы. Нервная система трубчатого типа. В среднем ухе расположены три слуховые косточки (молоточек, наковальня, стремечко), имеются ушные раковины и связанные с ними ушные мышцы. В коже человека, как и других млекопитающих, имеются млечные, сальные и потовые железы. Кровеносная система замкнута, есть четырехкамерное сердце. Подтверждением животного происхождения человека служит наличие у него рудиментов и атавизмов.

2. Эмбриологические.

В эмбриогенезе человека наблюдаются основные стадии развития, характерные для позвоночных животных (дробление, бластула, гаструла и т.д.) На ранних стадиях эмбрионального развития у зародыша человека появляются признаки, характерные для низших позвоночных: хорда, жаберные щели в полости глотки, полая нервная трубка, двусторонняя симметрия в строении тела, гладкая поверхность головного мозга. Дальнейшее развитие зародыша проявляет черты, характерные для млекопитающих: несколько пар сосков, наличие волос на поверхности тела, как у всех млекопитающих (кроме однопроходных и сумчатых), развитие детеныша внутри тела матери и питание плода через плаценту.

3. Физиолого-биохимические.

У человека и человекообразных обезьян очень близка структура гемоглобина и других белков организма. Наблюдается сходство в группах крови. Кровь карликового шимпанзе (бонобо) соответствующей группы можно переливать и человеку. Имеется у человека и антиген резус-фактор крови (впервые он был выявлен у макаки резус). Человекообразные обезьяны близки к человеку по продолжительности беременности, срокам полового созревания.

4. Молекулярно-генетические.

У всех человекообразных обезьян диплоидное число хромосом 2 n = 48. У человека 2 n = 46 (установлено, что хромосома 2 у человека образована слиянием двух хромосом, гомологичных таковым у шимпанзе). Имеется высокая степень гомологии по первичной структуре генов (более 90% генов человека и шимпанзе сходны между собой).

5. Палеонтологические.

Найдены многочисленные ископаемые остатки (отдельные кости, зубы, фрагменты скелета, орудия и др.), позволяющие составить эволюционный ряд предковых форм современного человека и объяснить основные направления их эволюции.

Отличие человека от животных

Возникшие в ходе эволюции наследственные изменения под контролем естественного отбора способствовали появлению у человека прямохождения, освобождению рук, развитию и увеличению мозгового черепа, и уменьшению его лицевой части. Одновременно у человека вырабатывалась потребность в систематическом изготовлении орудий труда, что способствовало усовершенствованию строения и функции руки, головного мозга, речевого аппарата, мыслительной деятельности и возникновению речи. Существенную роль на развитие головного мозга и руки оказало бинокулярное (стереоскопическое) цветовое зрение, которое имелось у предков человека.

Атавизмы и рудименты у человека.

Рудиментами называются органы, утратившие своё основное значение в процессе эволюционного развития организма.

Многие рудиментарные органы не являются совершенно бесполезными и выполняют какие-нибудь второстепенные функции с помощью структур, очевидно предназначенных для более сложных целей.

Атавизмом называется появление у особи признаков, свойственных отдаленным предкам, но отсутствующих у ближайших.

Появление атавизмов объясняется тем, что гены, отвечающие за данный признак, сохранились в ДНК, но не функционируют, так как подавляются действием других генов.

Рудименты у человека:

∙ хвостовые позвонки;

∙ у некоторых людей имеется рудиментарная хвостовая мышца extensor coccygis, идентичная мышцам, двигающим хвост у других млекопитающих. Она прикрепляется к копчику, но, поскольку копчик у человека практически не может двигаться, эта мышца для человека бесполезна;

∙ волосяной покров туловища;

∙ специальные мышцы arrectores pilorum, которые у наших предков служили для "поднятия шерсти дыбом" (это полезно для терморегуляции, а также помогает животным выглядеть крупнее - для устрашения хищников и конкурентов). У людей сокращение этих мышц приводит к "гусиной коже", что едва ли может иметь какое-то адаптивное значение;

∙ три ушные мышцы, которые позволяли нашим предкам шевелить ушами. Встречаются люди, умеющие пользоваться этими мышцами. Это помогает животным с большими ушными раковинами определять направление на источник звука, но у человека данная способность может использоваться только для забавы;

∙ морганиевы желудочки гортани;

∙ червеобразный отросток слепой кишки (аппендикс). Многолетние наблюдения показали, что удаление аппендикса не оказывает значимого влияния на продолжительность жизни и здоровье людей, если не считать того, что после этой операции люди в среднем чуть реже болеют колитом;

∙ хватательный рефлекс у новорожденных (детенышам обезьян он помогает держаться за шерсть матери);

∙ икота: это рефлекторное движение мы унаследовали от своих далеких предков - амфибий. У головастика данный рефлекс позволяет быстро пропустить порцию воды через жаберные щели. И у человека, и у головастика этот рефлекс контролируется одним и тем же отделом мозга и может быть подавлен одними и теми же средствами (например, вдыханием углекислого газа или расправлением грудной клетки);

∙ лануго: волосяной покров, развивающийся у человеческого эмбриона почти на всем теле, кроме ладоней и ступней, и исчезающий незадолго до рождения (недоношенные дети иногда рождаются с лануго).

Примеры атавизмов:

∙ хвостовидный придаток у человека;

∙ сплошной волосяной покров на теле человека;

∙ добавочные пары молочных желез;

19 . Старение организма. Теории старения. Гериатрия и геронтология.

Старость представляет собой стадию индивидуального развития, по достижении которой в организме наблюдаются закономерные изменения в физическом состоянии, внешнем виде, эмоциональной сфере.Старческие изменения становятся очевидными и нарастают в пострепродуктивном периоде онтогенеза. Однако начало угасания репродуктивной функции или даже ее полная утрата не могут служить нижней границей старости. Действительно, менопауза у женщин, заключающаяся в прекращении выхода зрелых яйцеклеток из яичника и соответственно прекращении месячных кровотечений, определяет окончание репродуктивного периода жизни. Вместе с тем к моменту достижения менопаузы большинство функций и внешних признаков далеко не достигают состояния, характерного для старых людей. С другой стороны, многие изменения, которые мы связываем со старостью, начинаются до снижения репродуктивной функции. Это относится как к физическим признакам (поседение волос, развитие дальнозоркости), так и к функциям различных органов. К примеру, у мужчин снижение выделения мужских половых гормонов половыми железами и повышение выделения гонадотропных гормонов гипофизом, что характерно для старого организма, начинается примерно от 25 лет.

Различают хронологический и биологический (физиологический) возраст.

Согласно современной классификации, основанной на оценке многих средних показателей состояния организма, людей, хронологический возраст которых достиг 60-74 лет, называют пожилыми, 75-89 лет -старыми, свыше 90 лет - долгожителями. Точное определение биологического возраста затруднено тем, что отдельные признаки старости проявляются в разном хронологическом возрасте и характеризуются различной скоростью нарастания. Кроме того, возрастные изменения даже одного признака подвержены значительным половым и индивидуальным колебаниям.

Рассмотрим такой признак, как упругость (эластичность) кожи. Один и тот же биологический возраст достигается в этом случае женщиной примерно в 30 лет, а мужчиной - в 80. Именно поэтому прежде всего женщинам необходим грамотный и постоянный уход за кожей. С целью определения биологического возраста, что необходимо для суждения о скорости старения, используют батареи тестов, проводя совокупную оценку одновременно многих признаков, закономерно изменяющихся в процессе жизни.

Основу таких батарей составляют сложные функциональные показатели, состояние которых зависит от согласованной деятельности нескольких систем организма. Простые тесты обычно бывают менее информативными. Например, скорость распространения нервного импульса, которая зависит от состояния нервного волокна, снижается в возрастном интервале 20-90 лет на 10%, тогда как жизненная емкость легких, определяемая координированной работой дыхательной, нервной и мышечной систем,-на 50%.

Состояние старости достигается благодаря изменениям, составляющим содержание процесса старения. Этот процесс захватывает все уровни структурной организации особи - молекулярный, субклеточный, клеточный, тканевой, органный. Суммарный результат многочисленных частных проявлений старения на уровне целостного организма заключается в нарастающем с возрастом снижении жизнеспособности особи, уменьшении эффективности приспособительных, гомеостатических механизмов. Показано, например, что молодые крысы после погружения в ледяную воду на 3 мин восстанавливают температуру тела примерно за 1 ч. Животным среднего возраста на это требуется 1,5 ч, а старым - около 2 ч.

В целом старение приводит к прогрессивному повышению вероятности смерти. Таким образом, биологический смысл старения заключается в том, что оно делает неизбежной смерть организма. Последняя же представляет собой универсальный способ ограничить участие многоклеточного организма в размножении. Без смерти не было бы смены поколений - одного из главных условий эволюционного процесса.

Возрастные изменения в процессе старения не во всех случаях заключаются в снижении приспособляемости организма. У человека и высших позвоночных в процессе жизни приобретается опыт, вырабатывается умение избегать потенциально опасных ситуаций. Интересна в этом плане и система иммунитета. Хотя ее эффективность после достижения организмом состояния зрелости в целом снижается, благодаря «иммунологической памяти» по отношению к некоторым инфекциям старые особи могут оказаться более защищенными, чем молодые.

ГИПОТЕЗЫ, ОБЪЯСНЯЮЩИЕ МЕХАНИЗМЫ СТАРЕНИЯ

Геронтология знает не менее 500 гипотез, объясняющих и первопричину, и механизмы старения организма. Подавляющее большинство их не выдержало проверки временем и представляет чисто исторический интерес. К ним, в частности, относятся гипотезы, связывающие старение с расходованием особого вещества клеточных ядер, страхом смерти, утратой некоторых невосполняемых веществ, получаемых организмом в момент оплодотворения, самоотравлением продуктами жизнедеятельности, токсичностью продуктов, образуемых под действием микрофлоры толстого кишечника. Гипотезы, представляющие научную ценность в наши дни, соответствуют одному из двух главных направлений.

Некоторые авторы рассматривают старение как стохастический процесс возрастного накопления «ошибок», неизбежно случающихся в ходе обычных процессов жизнедеятельности, а также повреждений биологических механизмов под действием внутренних (спонтанные мутации) или внешних (ионизирующее облучение) факторов. Стохастичность обусловливается случайным характером изменений во времени и локализации в организме. В различных вариантах гипотез данного направления первостепенная роль отводится разным внутриклеточным структурам, от первичного повреждения которых зависят функциональные расстройства на клеточном, тканевом и органном уровнях. Прежде всего это генетический аппарат клеток (гипотеза соматических мутаций). Многие исследователи связывают начальные изменения старения организма с изменениями строения и, следовательно, физико-химических и биологических свойств макромолекул: ДНК, РНК, белков хроматина, цитоплазматических и ядерных белков, ферментов. Особо выделяют также липиды клеточных мембран, часто являющиеся мишенью для свободных радикалов. Сбои в работе рецепторов, в частности клеточных оболочек, нарушают эффективность регуляторных механизмов, что приводит к рассогласованию процессов жизнедеятельности.

К рассматриваемому направлению относятся также гипотезы, усматривающие первооснову старения в нарастающем с возрастом износе структур в диапазоне от макромолекул до организма в целом, приводящем в конце концов к состоянию, не совместимому с жизнью. Такое представление, однако, слишком прямолинейно.

Напомним, что возникновению и накоплению мутационных изменений в ДНК противостоят природные антимутационные механизмы, а вредные последствия образования свободных радикалов

снижаются благодаря функционированию антиоксидантных механизмов. Таким образом, если «концепция износа» биологических структур правильно отражает сущность старения, то итог в виде большей или меньшей скорости старческих изменений возраста, в котором у разных людей эти изменения становятся очевидными, является следствием наложения разрушительных и защитных процессов. В этом случае гипотеза износа с неизбежностью включает в

себя такие факторы, как генетическая предрасположенность, условия и даже образ жизни, от которых, как мы видели, зависит скорость старения.

Второе направление представлено генетическими или программными гипотезами, согласно которым процесс старения находится под прямым генетическим контролем. Указанный контроль, согласно одним взглядам, осуществляется с помощью специальных генов. По другим взглядам, он связан с наличием специальных генетических программ, как это имеет место в отношении других стадий онтогенеза, например эмбриональной.

В пользу запрограммированности старения приводят доказательства, многие из которых уже рассмотрены в разд. 8.6.1. Обычно также ссылаются на наличие в природе видов, у которых вслед за размножением бурно нарастают изменения, приводящие животных к гибели. Типичный пример - тихоокеанские лососи (нерка, горбуша), погибающие после нереста. Пусковой механизм в этом случае связан с изменением режима секреции половых гормонов, что следует рассматривать как особенность генетической программы индивидуального развития лососевых, отражающей их экологию, а не как универсальный механизм старения.

Примечательно, что кастрированная горбуша не нерестится и живет в 2-3 раза дольше. Именно в эти дополнительные годы жизни следует ожидать появления признаков старения в клетках и тканях. Некоторые программные гипотезы основаны на допущении, что в организме функционируют биологические часы, в соответствии с которыми происходят возрастные изменения. Роль «часов» приписывают, в частности, вилочковой железе, прекращающей функционирование при переходе организма в зрелый возраст. Еще один кандидат - это нервная система, особенно некоторые ее отделы (гипоталамус, симпатическая нервная система), главным функциональным элементом которой являются первично стареющие нервные клетки. Допустим, что прекращение в определенном возрасте функций тимуса, что, несомненно, находится под генетическим контролем, является сигналом начала старения организма. Это, однако, не означает генетического контроля процесса старения. В отсутствие тимуса ослабляется иммунологический контроль за аутоиммунными процессами. Но для того чтобы эти процессы пошли, необходимы либо мутантные лимфоциты (повреждения ДНК), либо белки с измененной структурой и антигенными свойствами.

Геронтология и гериатрия

Геронтология (от греч. gerontos - старец) - раздел биологии и медицины, изучающий закономерности старения живых существ, в том числе человека. К основным направлениям геронтологии относятся изучение основных причин, механизмов и условий старения, поиск эффективных средств увеличения продолжительности жизни и продления периода активной трудоспособности.

Гериатрия (от греч. iatreia - лечение) - область клинической медицины, изучающая диагностику, лечение и профилактику заболеваний людей пожилого и старческого возраста.

Учебника А. Кондрашова “Evolution of life” (глава 1.4). Перевод. С добавлениями из доклада «Происхождение и эволюция человека» (http://www. /markov_anthropogenes. htm).

Приматы

Ближайшие родственники приматов – это шерстокрылы (до наших дней дожило два вида) и тупайи (20 видов). Эволюционная линия приматов выделилась в меловом периоде (90-65 млн. лет назад). Относительная древность приматов объясняет их широкое географическое распространение. Около 20 видов приматов находятся под угрозой истребления.

Самая древняя группа приматов – лемуры и их сородичи – включает около 140 видов, обитающих на Мадагаскаре, в юго-восточной Азии и в южной части Африки. Обезьяны Нового света – около 130 видов – живут в центральной и северной Америке. Обезьяны Старого света (число видов примерно такое же) населяют южную часть Африки и юго-восточную Азию. У всех 20 видов современных человекообразных обезьян (семейства гиббоновые и гоминиды) нет хвоста. Гиббоновые (гиббоны и один вид сиамангов) живут в дождевых тропических лесах юго-восточной Азии.

История ископаемых остатков приматов начинается 65 млн. лет назад с предковой группы приматов – полуобезьян (Plesiadapiformes), обнаруженных в Европе, Азии, Северной Америке и Африке. Полуобезьяны сходны с ныне существующими приматами наличием ногтей, а не когтей, а также некоторыми деталями строения зубов.

Ископаемые остатки предкового вида обезьян Старого света (Aegyptopithecus zeuxis ) возрастом 30-29 млн. лет были найдены в Египте. Хорошо сохранившийся череп самки свидетельствует о развитом половом диморфизме.

Вполне вероятный предок человекообразных обезьян – представители рода проконсул, появившиеся 23 млн. лет назад. Это были древесные обитатели дождевых африканских лесов. Проконсулы передвигались на четырех конечностях, хвоста не имели. Отношение массы мозга к массе тела у них было немного выше, чем у современных обезьян Старого света (если не брать в расчет человекообразных). Проконсулы существовали в течение долгого времени (по крайней мере до 9,5 млн. лет назад). Начиная с 17-14 млн. лет назад были известны много видов человекообразных обезьян. К примеру, ископаемый род Giganthopithecus (близок к современным гориллам) вымер всего 300 000 лет назад. Один из видов этого рода (G . blacki ) – самая крупная человекообразная обезьяна из известных (до 3 м ростом и весом до 540 кг).

Человекообразные обезьяны

Ныне живущие человекообразные обезьяны представляют собой 4 рода с 7 видами, хотя единое мнение о числе видов орангутан и горилл отсутствует. Опишем кратко наших ближайших родственников.

Орангутаны (Pongo ) – единственные современные человекообразные, которые обитают в Азии (в дождевых тропических лесах). Оба вида (P . pygmaeus с Борнео и P . abelii с Суматры) находятся на грани исчезновения. Это самые крупные из живущих сейчас древесных животных, ростом 1.2-1.5 м и весом 32-82 кг. Самцы значительно крупнее самок. Самки достигают половозрелости в 12 лет. Орангутанги в естественных условиях могут жить до 50 лет. Кисти их рук похожи на человеческие: с четырьмя длинными пальцами и противостоящим большим пальцем (ступни устроены так же). Это одиночные животные, которые защищают свою территорию. Фрукты составляют до 65-90% от всего рациона, в который также может входить до 300 других наименований пищевых объектов (молодые листья, побеги, кора, насекомые, мед, птичьи яйца). Орангутаны способны использовать примитивные орудия. Детеныши остаются с матерью, пока не достигнут возраста 8-9 лет.

Гориллы (Gorilla ) – самые крупные из ныне живущих приматов. Оба вида (G . gorilla и G . beringei ) находятся под угрозой исчезновения, в основном из-за браконьерства . Они населяют леса центральной Африки, живут на земле, передвигаясь на четырех конечностях с опорой на костяшки сжатых кулаков. Взрослые самцы имеют рост до 1.75 м и вес до 200 кг, взрослые самки – около 1.4 м и 100 кг соответственно. Гориллы питаются только растительной пищей и большую часть дня проводят за едой. Они способны использовать примитивные инструменты. Самки достигают половозрелости в 10-12 лет (в неволе раньше), самцы – в 11-13. Детеныши остаются при матери до 3-4 лет. Продолжительность жизни в естественных условиях – 30-50 лет. Гориллы обычно живут группами по 5-30 особей под предводительством доминантного самца.

Шимпанзе (Pan ) населяют тропические леса и влажные саванны западной и центральной Африки. Оба вида (обыкновенный шимпанзе P . troglodytes и бонобо P . paniscus ) находятся под угрозой исчезновения. Самец обыкновенного шимпанзе имеет рост до 1.7 м и вес до 70 кг (самки несколько мельче). Шимпанзе карабкаются на деревья при помощи своих длинных сильных рук. По земле шимпанзе обычно передвигаются с опорой на костяшки пальцев рук, но могут ходить только на ногах, если руки чем-нибудь заняты. Шимпанзе достигают половозрелости в 8-10 лет и редко живут дольше 40 лет в естественных условиях. Обыкновенные шимпанзе всеядны, для них характерна очень сложная социальная структура. Они охотятся стаями, состоящими из самцов второго ранга, под предводительством доминантного самца. Бонобо в основном питаются фруктами, для социальной структуры их групп характерны равноправие и матриархат. В пользу «духовности» шимпанзе свидетельствуют проявляемые ими чувства печали, «романтической любви», танцы под дождем, способность созерцать красоту природы (например, закат над озером), любопытство к другим животным (например, к питону, который не является ни добычей, ни жертвой для шимпанзе), забота о других животных (например, кормление черепах), а также наделение чертами живого неодушевленных предметов в играх (укачивание и груминг палок и камней).

Расхождение эволюционных линий человека и шимпанзе

Точное время расхождения эволюционных линий человека и шимпанзе неизвестно. Вероятно, это произошло 6-8 млн. лет назад. Хотя относительные различия между геномами человека и шимпанзе очень невысоки (1.2%), они все же составляют около 30 млн. нуклеотидов. В основном это однонуклеотидные замены, но есть и вставки-удаления довольно длинных участков последовательностей. Многие из этих различий, скорее всего, не оказывают заметного воздействия на фенотип, но мы по-прежнему не знаем, сколько должно произойти мутаций в геноме шимпанзе, чтобы получился какой-никакой человек. Так что наше понимание морфологической эволюции человека в основном опирается на ископаемые остатки. К счастью, мы располагаем достаточно большим числом ископаемых находок, которые относятся к эволюционной линии человека (чего нельзя сказать об эволюционной линии шимпанзе).

Сравнительный анализ генома человека и других приматов (шимпанзе, макака резуса) показал, что в ходе антропогенеза белок-кодирующие гены изменились довольно мало.

В качестве одного из немногих примеров белок-кодирующих генов, которые заметно изменились в ходе эволюции гоминид, особый интерес представляет ген, связанный с речью. Человеческий белок, кодируемый этим геном, отличается от шимпанзиного аналога двумя аминокислотами (что немало), и при этом известно, что мутации в этом гене могут приводить к серьезным нарушениям речи. Это позволило предположить, что замена двух аминокислот как-то связана с развитием способности к произнесению членораздельных звуков.

Наряду с этим в ходе антропогенеза произошли заметные изменения в уровне активности многих генов, особенно ответственных за синтез специальных белков (транскрипционных факторов), которые регулируют активность других генов.

По-видимому, в эволюции человека ключевую роль сыграло увеличение активности генов-регуляторов. Этот факт иллюстрирует общую закономерность – в прогрессивных эволюционных преобразованиях часто бывают важны изменения не столько самих генов, сколько их активности. Гены любого организма связаны между собой сетью сложных взаимодействий. Даже небольшое изменение нуклеотидной последовательности одного гена-регулятора может привести к заметным изменениям активности многих других генов, что может вызвать радикальные перемены в строении организма.

Эволюционная линия человека на протяжении последних 7 млн. лет

Во времена Дарвина данные палеоантропологии практически отсутствовали. В то время уже были найдены кости неандертальцев, но вне контекста, без других достоверных находок, их было очень трудно правильно интерпретировать. В XX веке ситуация радикально изменилась. Было сделано множество великолепных находок, на основе которых сложилась сначала довольно стройная картина линейной эволюции человека. Однако в последние 15 лет произошел настоящий «прорыв» в палеоантропологии. Был открыт целый ряд новых ветвей эволюционного древа человека, которое оказалось гораздо более разветвленным, чем считалось ранее. Число описанных видов увеличилось вдвое. Новые данные во многих случаях заставили отказаться от прежних взглядов. Стало ясно, что эволюция человека вовсе не была линейной, она была скорее кустообразной. Во многих случаях одновременно существовало по три, четыре вида и, может быть, даже больше, в том числе на одной и той же территории. Нынешняя ситуация, когда существует только один вид Homo sapiens , не является типичной.

Разделение эволюционной линии человека на временные отрезки и присвоение им разных родовых и видовых эпитетов во многом произвольно. Большое число родов и видов, описанных для эволюционной линии человека, не оправдано с биологической точки зрения, а просто отражает стремление дать каждой известной находке свое собственное название. Мы будем придерживаться «объединяющего» подхода, разделив всю эволюционную линию человека на три временных отрезка (рода): ардипитек – Ardipithecus (от арди , земля или пол на одном из африканских наречий: 7 – 4.3 млн. лет назад), австралопитек – Australopithecus («южные обезьяны», 4.3 – 2.4 млн. лет назад) и человек – Homo (с 2.4 млн. лет назад до наших дней). Внутри этих родов мы будем придерживаться общепринятых видовых названий для обозначения разных важных находок. Все древнейшие находки гоминид сделаны на африканском континенте, в основном в его восточной части.

Исходный объем черепа в данной эволюционной линии составлял около 350 см3 (немногим меньше, чем у современных шимпанзе). На ранних этапах эволюции объем увеличиваться медленно, достигнув примерно 450 см3 лишь 2.5 млн. лет назад. После этого объем мозга стал стремительно расти, достигнув в конце концов своего современного значения в 1400 см3. Двуногость, напротив, появилась довольно быстро (раньше 5 млн. лет назад), 4 млн. лет назад ступни наших предков потеряли способность захватывать предметы. Зубы и челюсти сначала не были крупными, но их размер вырос в период 4.4 – 2.5 млн. лет назад, чтобы потом вновь уменьшиться. Вероятно, это уменьшение было связано с появлением примитивных каменных орудий (2.5 млн. лет назад). Начиная с 1.5 млн. лет назад орудия стали более совершенными. Ископаемые остатки, имеющие возраст менее 300 тыс. лет, могут быть с уверенностью отнесены к человеку разумному.

Ардипитеки

Ранняя история ископаемых остатков (до 4.4 млн. лет назад) включает немногочисленные плохо сохранившиеся находки. Первая из них – ардипитек чадский (изначально описан под названием сахелантроп), представленный почти полностью сохранившимся черепом и фрагментами челюстей нескольких особей. Эти находки с примерным возрастом 7 млн. лет были сделаны в республике Чад (отсюда и видовое название) в 2001 году. Объем мозга и наличие мощных надбровных дуг сближают его по строению с шимпанзе, однако есть и ряд существенных отличий. Предполагают, что это существо уже было прямоходящим (большое затылочное отверстие сдвинуто вперед по сравнению с обезьянами, то есть позвоночник крепился к черепу не сзади, а снизу), однако для проверки этого предположения одного черепа недостаточно. Интересно, что ардипитек чадский жил не в открытой саванне, а в смешанном ландшафте, где открытые участки чередовались с лесными.

Следующая «по старшинству» находка (возрастом около 6 млн. лет) сделана в Кении в 2000 году – это ардипитек тугененский (он же оррорин): сохранились зубы и кости конечностей. Он уже точно передвигался на двух ногах и тоже жил в лесистой местности. В целом на сегодняшний день стало ясно, что двуногость была свойственна представителям эволюционной линии человека изначально. Это отчасти противоречит старым представлениям о том, что переход к хождению на двух ногах был связан с адаптацией к жизни на открытых пространствах.

Более полные находки возрастом 4.4 млн. лет были описаны как Ardipithecus ramidus (ramid – «корень» на местном наречии). Череп этого существа по строению был похож на череп ардипитека чадского, объем мозга был маленьким (300-500 см3), челюсти уже не выступали вперед. Судя по строению зубов, Ar . ramidus были всеядными. Они были способны как ходить по земле на двух ногах без опоры на руки, так и лазать по деревьям (их ступни могли обхватывать ветки), жили они, по-видимому, в лесной местности.

Австралопитеки

Находки самого древнего вида австралопитеков (Au . anamensis , anam – озеро на местном наречии) многочисленны и имеют возраст 4.2 – 3.9 млн. лет. Жевательный аппарат этого австралопитека был значительно мощнее такового у A . ramidus . Эти самые древние австралопитеки жили, по-видимому, в саваннах и были предками австралопитека афарского.

Ископаемые остатки австралопитека афарского имеют возраст 3.8 – 3.0 млн. лет и включают известный многим скелет женщины, названной Люси (возраст 3.2 млн. лет, найден в 1974 г.). Рост Люси составлял 1.3 м, мужчины были несколько выше. Объем мозга этого вида был сравнительно невелик (400-450 см3), жевательный аппарат мощный, приспособленный к измельчению грубой пищи. Австралопитеки были всеядными существами, но основу их рациона составляла растительная пища. Строение подъязычной кости характерно для шимпанзе и горилл, а не для людей. Так что австралопитек афарский почти наверняка не обладал членораздельной речью. Таким образом, верхняя часть тела этого вида была типичной для человекообразных обезьян, а вот нижняя – уже характерна для людей. В частности, стопа потеряла способность захватывать предметы, так что прямохождение стало основным способом передвижения. Однако не ясно, проводил ли австралопитек афарский значительную часть времени на деревьях, поскольку о возможности этого свидетельствует строение рук, похожих на передние конечности гориллы. Этот вид австралопитеков встречался в лесной местности, травяных биомах и по берегам рек.

Самый поздний вид австралопитека (австралопитек африканский) представлен ископаемыми остатками возрастом 3.0 – 2.5 млн. лет, найденными в Южной Африке. Этот вид австралопитека был похож на предыдущий, но отличался от него немного более крупным размером и более приближенными к человеческим чертами лица. Этот вид, по-видимому, обитал в открытых местах.

В целом данные палеоантропологии показывают, что в период примерно от 6 до 1 млн. назад, то есть в течение пяти миллионов лет в Африке жила и процветала довольно большая и разнообразная группа двуногих человекообразных обезьян, которые своей манерой передвижения на двух ногах сильно отличались от всех других обезьян. Однако по размеру мозга эти двуногие обезьяны не отличались от современного шимпанзе. И нет оснований предполагать, что они превосходили шимпанзе по своим интеллектуальным способностям.

Род Homo

Третий и последний этап эволюции человека начался 2.4 млн. лет назад. В одной из линий группы двуногих обезьян наметилась новая эволюционная тенденция – а именно началось увеличение мозга . Начиная с этого времени известны ископаемые остатки, относимые к виду человек умелый (Homo habilis ), с объемом черепа 500-750 см3 и с более мелкими, чем у австралопитеков, зубами (но крупнее, чем у современных людей). Пропорции лица у человека умелого пока еще больше похожи на таковые у австралопитеков, руки довольно длинные (по отношению к телу). Рост человека умелого составлял около 1.3 м, вес – 30-40 кг. Представители этого вида, по-видимому, уже были способны к примитивной речи (на слепке мозга виден выступ, соответствующий зоне Брока, наличие которой необходимо для формирования речи). Кроме того, человек умелый был первым видом, для которого было характерно изготовление каменных орудий . Современные обезьяны не способны изготовить такие орудия; даже самые талантливые из них добились лишь очень скромных успехов в этом, хотя экспериментаторы пытались их научить.

Человек умелый начал включать в свой рацион мясо крупных мертвых животных , а свои каменные орудия он, возможно, использовал для разделки туш или соскребания мяса с костей. Эти древние люди были падальщиками, об этом свидетельствует, в частности, тот факт, что следы от каменных орудий на костях крупных травоядных идут поверх следов зубов крупных хищников. То есть хищники, конечно, первыми добирались до жертвы, а люди использовали остатки их трапез.

Олдувайские орудия (названные так по месту нахождения – ущелье Олдувай) – самый древний тип каменных орудий. Они представлены камнями, от которых при помощи других камней откалывали пластинки. Самые древние орудия олдувайского типа имеют возраст 2.6 млн. лет, что позволяет некоторым ученым утверждать, что их делали еще австралопитеки. Такие простейшие орудия изготавливали до 0.5 млн. лет назад, когда уже давно были известны способы изготовления гораздо более совершенных орудий.

Второй период роста мозга (и размеров тела) совпадает с увеличением доли мясной пищи в рационе . Ископаемые остатки, которые несли больше черт, характерных для современных людей, относят к человеку прямоходящему – Homo erectus (и иногда к нескольким другим видам). Они появились в палеонтологической летописи 1.8 млн. лет назад. Объем мозга человека прямоходящего составлял см3, челюсти были выступающие, коренные зубы крупные, надбровные дуги хорошо выражены, подбородочный выступ отсутствовал. Строение таза у женщин уже позволяло им рожать детей с крупной головой.

Человек прямоходящий был способен изготавливать довольно сложные каменные орудия (так называемый ашельский тип) и пользовался огнем (в том числе для приготовления пищи). Орудия ашельского типа имеют возраст 1.5-0.2 млн. лет. Самое характерное из них за его мультифункциональность называют «швейцарским ножом доисторического человека». Им можно было резать, рубить, выкапывать корешки и убивать животных.

По молекулярным данным человек разумный произошел от небольшой популяции человека прямоходящего, жившей в Восточной Африке около 200 тысяч лет назад. Самые древние ископаемые остатки анатомически современных людей обнаружены как раз в этом районе и имеют как раз примерно такой возраст (195 тысяч лет). На основе генетических и археологических данных удалось восстановить пути расселения Homo sapiens и примерную хронологию событий. Первый выход людей из Африки состоялся около 135-115 тыс. лет назад, но дальше Передней Азии они не продвинулись; 90-85 тыс. лет назад произошел второй выход людей из Африки. И от этой небольшой группы эмигрантов впоследствии произошло все внеафриканское человечество. Люди расселялись сначала вдоль южного побережья Азии. Окололет назад произошло грандиозное извержение вулкана Тоба на Суматре, которое привело к ядерной зиме и резкому похолоданию, которое длилось несколько веков. Популяция людей резко сократилась. Около 60 тыс. лет назад люди проникли в Австралию, а около 15 тыс. лет назад – в Северную и Южную Америку . Число людей, дававших начало новым популяциям в процессе расселения, часто было небольшим, что приводило к уменьшению генетического разнообразия по мере удаления от Африки (эффект «бутылочного горлышка»). Генетические различия между расами современных людей меньше, чем между разными особями шимпанзе из одной популяции.

Тупиковые ответвления эволюционной линии человека

Парантроп

В период 2.5 – 1.4 млн. лет назад в Африке жили двуногие человекоподобные существа с мощными черепами и крупными зубами (в особенности коренными). Их относят к нескольким видам рода парантроп (Paranthropus – «помимо человека»). Австралопитек афарский почти наверняка был общим предком (не обязательно последним) человека и парантропа. Объем мозга последнего был равен примерно 550 см3, лицо было плоским, лишенным лба и с мощными надбровными дугами. Рост парантропов составлял 1.3-1.4 м при весе 40-50 кг. Они имели толстые кости и мощную мускулатуру и потребляли грубую растительную пищу.

Неафриканские популяции человека прямоходящего

Многие популяции человека прямоходящего 1.8 млн. лет назад стали первыми представителями эволюционной линии человека, которые расселились за пределы Африки – в южную Евразию и Индонезию. Однако они не внесли вклада в генотип современных людей и вымерли окончательно около 12 000 лет назад.

Самые древние находки этой эволюционной ветви человека прямоходящего были сделаны на Яве и на территории современной Грузии. По морфологии эти особи занимали промежуточное положение между человеком умелым и человеком прямоходящим. К примеру, объем мозга у них составлял 600-800 см3, однако ноги были хорошо приспособлены для дальних переходов. У китайской популяции человека прямоходящего (1.3 – 0.4 млн. лет назад) объем мозга составлял уже 1000 – 1225 см3. Таким образом, увеличение объема мозга в ходе эволюции происходило параллельно у африканских предков современного человека и у неафриканских популяций человека прямоходящего. Его популяция на острове Ява вымерла только 30-50 тыс. лет назад и, вполне вероятно, сосуществовала с современными людьми.

На острове Флорес в Индонезии человекоподобные существа ростом 1 м и с объемом мозга всего 420 см3 вымерли всего 12 тыс. лет назад. Они несомненно произошли от неафриканских популяций человека прямоходящего, но обычно их относят к отдельному виду человек флоресский (остатки найдены в 2004 году). Характерный для этого вида небольшой размер тела типичен для островных популяций животных. Несмотря на небольшой объем мозга, поведение этих древних людей было, по-видимому, довольно сложным. Они жили в пещерах, использовали огонь для приготовления пищи, изготавливали довольно сложные каменные инструменты (эпоха верхнего палеолита). На костях стегодона (близкий к современным слонам род), найденных в местах стоянок этих древних людей, обнаружены вырезанные символы. Охота на этих стегодонов требовала кооперации между несколькими людьми.

Неандертальцы

Неандертальцы (Homo neanderthalensis ) – сестринская группа по отношению к современным людям. Судя по ископаемым остаткам, неандертальцы существовали в период 230 – 28 тыс. лет назад. Средний объем их мозга составлял около 1450 см3 – немного больше, чем у современных людей. Череп неандертальцев был более низким и вытянутым по сравнению с черепом человека разумного. Лоб низкий, подбородок слабо выражен, средняя часть лица выдавалась (это могло быть адаптацией к низким температурам).

Вообще, неандертальцы были приспособлены к жизни в условиях холодного климата. Пропорции их тела были сходны с пропорциями холодоустойчивых рас современных людей (коренастые с короткими конечностями). Средний рост мужчин составлял примерно 170 см. Кости были толстыми и тяжелыми, к ним крепилась мощная мускулатура. Неандертальцы изготавливали разные типы орудий и оружия, более сложные, чем человек прямоходящий. Неандертальцы были прекрасными охотниками. Это были первые люди, которые хоронили своих мертвецов (возраст самого древнего из известных захоронений – 100 тыс. лет). Неандертальцы выживали в рефугиумах на территории Европы довольно долгое время после прихода человека разумного, но потом вымерли, вероятно, не выдержав конкуренции с ним.

Некоторые кости неандертальцев содержат фрагменты ДНК, пригодные для секвенирования. Сейчас уже расшифрован геном неандертальца, умершего 38 тыс. лет назад. Анализ этого генома показал, что эволюционные пути современных людей и неандертальцев разошлись около 500 тыс. лет назад. Это значит, что неандертальцы попали в Евразию в результате еще одного расселения древних людей за пределы Африки. Это произошло позже 1.8 млн. лет назад (когда расселился человек прямоходящий), но раньше 80 тыс. лет назад (время экспансии человека разумного). Хотя неандертальцы не были нашими непосредственными предками, все люди, живущие вне Африки, несут некоторое количество генов, свойственных неандертальцам. Видимо, наши предки изредка скрещивались с представителями этого вида.

Государственная (итоговая) аттестация 2012 года (в новой форме) по БИОЛОГИИ обучающихся, освоивших основные общеобразовательные

программы

Демонстрационный вариант

контрольных измерительных материалов для проведения в 2012 году государственной (итоговой) аттестации

(в новой форме) по БИОЛОГИИ обучающихся, освоивших основные общеобразовательные программы основного общего образования

подготовлен Федеральным государственным научным учреждением «ФЕДЕРАЛЬНЫЙ ИНСТИТУТ ПЕДАГОГИЧЕСКИХ ИЗМЕРЕНИЙ»

Демонстрационный вариант контрольных измерительных материалов для проведения

в 2012 году государственной (итоговой) аттестации (в новой форме) по БИОЛОГИИ обучающихся, освоивших основные общеобразовательные программы основного общего образования

Пояснения к демонстрационному варианту экзаменационной работы

При ознакомлении с демонстрационным вариантом 2012 г. следует иметь в виду, что задания, включённые в демонстрационный вариант, не отражают всех элементов содержания, которые будут проверяться с помощью вариантов КИМ в 2012 г. Полный перечень элементов содержания, которые могут контролироваться на экзамене 2012 г., приведён в кодификаторе элементов содержания экзаменационной работы для выпускников IX классов общеобразовательных учреждений по биологии, размещённом на сайте: www.fipi.ru.

Демонстрационный вариант предназначен для того, чтобы дать возможность любому участнику экзамена и широкой общественности составить представление о структуре экзаменационной работы, числе и форме заданий, а также об их уровне сложности. Приведённые критерии оценивания выполнения заданий с развёрнутым ответом, включённые в демонстрационный вариант экзаменационной работы, позволят составить представление о требованиях к полноте и правильности записи развёрнутого

ответа. Эти сведения дают выпускникам возможность выработать стратегию подготовки к сдаче экзамена по биологии.

Демонстрационный вариант 2012 года Инструкция по выполнению работы

На выполнение экзаменационной работы по биологии даётся 2 часа 20 минут (140 минут). Работа состоит из 3-х частей, включающих 31 задание.

Часть 1 содержит 24 задания (А1–А24). К каждому заданию приводится 4 варианта ответа, из которых только 1 верный. При выполнении заданий части 1 обведите кружком номер выбранного ответа в экзаменационной работе. Если Вы обвели не тот номер, то зачеркните этот обведенный номер крестиком и затем обведите номер правильного ответа.

Часть 2 включает 4 задания с кратким ответом (В1–В4). Для заданий части 2 ответ записывается в экзаменационной работе в отведённом для этого месте. В случае записи неверного ответа зачеркните его и запишите рядом новый.

Часть 3 содержит 3 задания (С1–С3), на которые следует дать развёрнутый ответ. Задания выполняются на отдельном листе.

При выполнении заданий Вы можете пользоваться черновиком. Обращаем Ваше внимание, что записи в черновике не будут учитываться при оценке работы.

Советуем выполнять задания в том порядке, в котором они даны. Для экономии времени пропускайте задание, которое не удаётся выполнить сразу, и переходите к следующему. Если после выполнения всей работы у Вас останется время, Вы сможете вернуться к пропущенным заданиям.

Баллы, полученные Вами за выполненные задания, суммируются. Постарайтесь выполнить как можно больше заданий и набрать наибольшее количество баллов.

Желаем успеха!

© 2012 Федеральная служба по надзору в сфере образования и науки Российской Федерации

A5 Что происходит в листьях при дыхании?

1) поглощается углекислый газ

2) образуются органические вещества

3) выделяется кислород

4) освобождается энергия

A6 Тип беспозвоночных, у представителей которого впервые в животном мире появилась сквозная пищеварительная система, –

1) Плоские черви

2) Членистоногие

3) Круглые черви

4) Кольчатые черви

A7 Какую функцию выполняют воздушные мешки у птиц?

1) уменьшают плотность тела птицы

2) помогают ориентации птицы в полёте

3) способствуют накоплению кислорода в организме

4) обеспечивают движение крови по сосудам

A8 Кому из представителей рода Человек принадлежат представленные изображения наскальных рисунков?

1) кроманьонцу

2) питекантропу

3) австралопитеку

4) неандертальцу

A9 Что из перечисленного является органом тела человека?

1) сердечная мышца

2) двенадцатиперстная кишка

3) реснитчатый эпителий

4) нейрон

A10 Нервные узлы в нервной системе человека относят к её

1) коре больших полушарий

2) центральному отделу

3) периферическому отделу

4) подкорковым ядрам

A11 Какой сустав изображён на рентгеновском снимке?

1) тазовый

2) коленный

3) плечевой

A12 Часто на спецодежде военнослужащих, спасателей, пожарных, охранников можно встретить специальные нашивки. Что обозначает нашивка, приведённая в задании?

1) резус-отрицательная

2) у её обладателя вторая группа крови, резус-положительная

3) резус-отрицательная

4) у её обладателя третья группа крови, резус-положительная

A13 Обратному движению крови из желудочков в предсердия сердца препятствует(-ют)

1) околосердечная сумка

2) створчатые клапаны

3) перегородка сердечной мышцы

4) полулунные клапаны

© 2012 Федеральная служба по надзору в сфере образования и науки Российской Федерации

A14 Какой процесс происходит в анатомическом образовании, изображённом на рисунке?

1) освобождение от ядовитых веществ пищи

2) всасывание питательных веществ

3) фильтрация крови

4) обмен газами

A16 Обонятельные рецепторы в организме человека расположены в

1) полости рта

2) области мягкого нёба

3) гайморовых пазухах

4) носовой полости

A17 На рисунках (1–3) датского карикатуриста Х. Битструпа изображена реакция человека, которому на шляпу сел случайный прохожий. Определите по внешней реакции человека тип его темперамента.

© 2012 Федеральная служба по надзору в сфере образования и науки Российской Федерации

A18 В какой части глазного яблока происходит фокусировка изображения у людей, страдающих дальнозоркостью?

1) в области жёлтого пятна

2) за сетчаткой

3) в области слепого пятна

4) перед сетчаткой

A19 Что необходимо сделать, чтобы освободить дыхательные пути пострадавшего от воды?

1) придать пострадавшему сидячее положение, а под голову положить валик

2) положить пострадавшего на колено спасающего лицом вниз и надавить на спину

3) наложить на грудную клетку давящую повязку и приподнять ноги пострадавшего

4) положить на грудь пострадавшего тёплую грелку и завернуть его в одеяло

A20 Для зайца-беляка абиотическим фактором является

1) лисица

2) ель

3) снег

4) человек

A21 Какая из приведённых пищевых цепей составлена правильно?

1) листовой опад → дождевой червь → крот → лисица

2) дождевой червь → листовой опад → крот → лисица

3) листовой опад → крот → лисица → дождевой червь

4) лисица → крот → дождевой червь → листовой опад

© 2012 Федеральная служба по надзору в сфере образования и науки Российской Федерации

Изучите график зависимости интенсивности обмена веществ от величины беговой дистанции, на которую бежит легкоатлет. (По оси х отложена длина дистанции, а по осиу – интенсивность обмена веществ.) Какое из приведённых ниже описаний интенсивности обмена наиболее точно описывает данную зависимость?

1) снижается, достигая своего минимального значения, после чего также резко растёт

2) резко растёт, достигая своего максимального показателя, после чего также резко снижаётся

3) резко снижается, после чего выходит на постоянные показатели

4) на всём своём протяжении плавно снижается, достигая минимальных показателей

Направляющим фактором эволюции является

1) мутационная изменчивость

2) модификационная изменчивость

3) географическая изоляция

4) естественный отбор

© 2012 Федеральная служба по надзору в сфере образования и науки Российской Федерации

При выполнении заданий с кратким ответом (В1–В4) запишите ответ так, как указано в тексте задания.

B1 Что из перечисленного может стать причиной возникновения СПИДа? Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны.

1) пользование общественным туалетом

2) поцелуй в щёку больного СПИДом

3) нахождение за одной партой с больным СПИДом

4) пользование чужой зубной щеткой

5) переливание крови

6) прокалывание ушей

© 2012 Федеральная служба по надзору в сфере образования и науки Российской Федерации

© 2012 Федеральная служба по надзору в сфере образования и науки Российской Федерации

Для ответов на задания С1–С3 используйте отдельный лист. Запишите сначала номер задания (С1 и т.д.), а затем ответ к нему.

C1 При повышении температуры окружающей среды во избежание перегрева у организма человека возрастает теплоотдача. Какими способами она осуществляется?

Прочитайте текст и выполните задание C2.

УДОБРЕНИЯ

Минеральные удобрения, в отличие от органических, обладают кратковременным действием, поэтому их вносят перед посевом семян или одновременно с ними, а также в период роста растений в виде подкормки. Калийные (зола) и азотные (селитра) удобрения быстро растворяются в воде, проникают в почву и поглощаются корнями растений. Их вносят в почву весной. Фосфорные удобрения, например суперфосфат, обладают плохой растворимостью, поэтому их вносят в почву осенью. Минеральные удобрения оказывают разное влияние на рост и развитие растений. Калийные удобрения усиливают отток органических веществ от листьев к корнеплодам и корням. Азотные удобрения стимулируют рост побегов с листьями и почками. Внесение фосфорных удобрений влияет на цветение, повышает вероятность оплодотворения, ускоряет созревание плодов и семян.

© 2012 Федеральная служба по надзору в сфере образования и науки Российской Федерации

Пользуясь таблицей «Сравнительный состав плазмы крови, первичной и вторичной мочи организма человека», ответьте на следующие вопросы.

Сравнительный состав плазмы крови, первичной и вторичной мочи организма человека (в %)

© 2012 Федеральная служба по надзору в сфере образования и науки Российской Федерации

© 2012 Федеральная служба по надзору в сфере образования и науки Российской Федерации

Система оценивания экзаменационной работы по биологии Часть 1

За верное выполнение каждого из заданий А1–А24 выставляется 1 балл.

© 2012 Федеральная служба по надзору в сфере образования и науки Российской Федерации

КРИТЕРИИ ОЦЕНКИ ВЫПОЛНЕНИЯ ЗАДАНИЙ С РАЗВЁРНУТЫМ ОТВЕТОМ

Задания этой части оцениваются в зависимости от полноты и правильности ответа.

© 2012 Федеральная служба по надзору в сфере образования и науки Российской Федерации

УДОБРЕНИЯ

Почва – верхний слой земли, обладающий плодородием. От него зависит урожайность возделываемых культур. Однако каждый год вместе с урожаем человек выносит из почвы какое-то количество минеральных веществ. Чтобы восполнить их содержание, в почву вносят органические и минеральные удобрения.

Органические удобрения не только обогащают почву необходимыми веществами, но и улучшают её структуру, удерживают в почве влагу. По своему составу органические удобрения комплексные, так как содержат все необходимые растению химические элементы, но в виде органических соединений. Эти соединения переходят в доступные для растений растворённые в воде минеральные вещества благодаря деятельности почвенных бактерий. Например, достаточно один раз внести в почву перегной, чтобы на несколько лет обеспечить её плодородие.

Минеральные удобрения, в отличие от органических, обладают кратковременным действием, поэтому их вносят перед посевом семян или одновременно с ними, а также в период роста растений в виде подкормки. Калийные (зола) и азотные (селитра) удобрения быстро растворяются в воде, проникают в почву и поглощаются корнями растений. Их вносят в почву весной. Фосфорные удобрения, например суперфосфат, обладают плохой растворимостью, поэтому их вносят в почву осенью. Минеральные удобрения оказывают разное влияние на рост и развитие растений. Калийные удобрения усиливают отток органических веществ от листьев к корнеплодам и корням. Азотные удобрения стимулируют рост побегов с листьями и почками. Внесение фосфорных удобрений влияет на цветение, повышает вероятность оплодотворения, ускоряет созревание плодов и семян.

При внесении удобрений необходимы осторожность и точные знания о потребностях растений и запасе питательных веществ в почве. «Перекорм» растений так же вреден, как и недостаток каких-либо питательных веществ.

C2 Используя содержание текста «Удобрение» ответьте на следующие вопросы.

1. Что понимается в тексте под плодородием?

2. Органические и минеральные удобрения оказывают влияние на почву. В чём их влияние сходно, а в чём различается?

3. Фермер хочет получить максимальный урожай моркови и поэтому решил внести в почву удобрения. Он приобрёл золу и перегной. Какое из этих удобрений необходимо внести в почву осенью, а какое – весной, перед посадкой семян моркови? Ответ обоснуйте.

© 2012 Федеральная служба по надзору в сфере образования и науки Российской Федерации

Концентрация какого вещества практически остаётся неизменной по мере превращения плазмы крови во вторичную мочу? Какое вещество и почему отсутствует в составе вторичной мочи по сравнению с первичной?

© 2012 Федеральная служба по надзору в сфере образования и науки Российской Федерации

© 2012 Федеральная служба по надзору в сфере образования и науки Российской Федерации

Тематические материалы:

Скачки напряжения – не беда, если в щиток вмонтирована надежная защита Как защитить оборудование от скачков напряжения

Заглушка на канализацию: законность установки, правила монтажа и самостоятельного снятия

Законодательная база российской федерации

Различия между тко и тбо Что входит в понятие тко

Места общего пользования в многоквартирном доме

Температура батареи слишком высокая или слишком низкая

Сон сливочное масло много

Руны ангелов 26 и их значение