ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Все функции организма подразделяются на соматические (анимальные) и вегетативные (автономные). К соматическим функциям относятся восприятие внешних раздражений и двигательные реакции скелетной мускулатуры. Эти реакции могут быть произвольно вызваны, усилены или заторможены и находятся под контролем сознания. Вегетативные функции обеспечивают обмен веществ, терморегуляцию, работу сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной, выделительной и др. систем, рост и размножение. Вегетативные реакции, как правило, не контролируются сознанием.
Вегетативная нервная система (ВНС) - это комплекс центральных и периферических нервных структур, регулирующих деятельность внутренних органов и необходимый функциональный уровень всех систем организма. Более 80 % заболеваний связано с расстройством этой системы.
Физиологическое значение:
1. Поддержание гомеостаза - постоянства внутренней среды организма.
2. Участие в вегетативном обеспечении различных форм психической и физической деятельности.
Морфологические и функциональные особенности ВНС.
Общие свойства соматической и вегетативной нервной системы.
1. Рефлекторные дуги построены по одному плану - имеют афферентные, центральные и эфферентные звенья.
2. Рефлекторная дуга соматического и вегетативного рефлексов может иметь общее афферентное звено.
1 - рецептор
2 - афферентный нерв и афферентный нейрон
3 - интернейрон в спинном мозге
4 - эфферентный нерв, который выходит из эфферентного нейрона
5 - эффекторный орган
Строение рефлекторной дуги соматического и вегетативного рефлексов
Структура ВНС.
ВНС состоит из центрального и периферического отделов.
Центральный отдел представлен сегментарными и надсегментарными центрами. Сегментарные центры - спинной, продолговатый и средний мозг. Надсегментарные центры - гипоталамус, мозжечок, базальные ганглии, кора больших полушарий, лимбическая система. Надсегментарные центры оказывают влияние только через нижележащие сегментарные центры.
Периферический отдел включает микроганглии метасимпатической нервной системы, пара- и превертебральные ганглии, преганглионарные и постганглионарные волокна ВНС.
Центральный нервный контроль вегетативной деятельности
Деятельность вегетативной нервной системы варьируется в зависимости от информации, которую она получает от висцеральных и соматических афферентных волокон. Также регуляция зависит от информации, поступающей со стороны высших центров головного мозга, в частности, от гипоталамуса.
Внутренние органы иннервируются афферентными волокнами, которые отвечают на механические и химические раздражители. Некоторые висцеральные афферентные волокна достигают спинного мозга через задние корешки вместе с соматическими афферентами. Эти волокна формируют синапсы на сегментарном уровне и передают информацию через восходящие волокна второго порядка в составе спиноталамического тракта спинного мозга. Они проецируются на ядра солитарного тракта, различных двигательных ядрах в стволе головного мозга, в таламус и гипоталамус. Другие висцеральные афференты, например, от артериальных барорецепторов, достигают ствол мозга через афференты блуждающего нерва.
Информация от висцеральных афферентов вызывает определенные висцеральные рефлексы, которые, как рефлексы соматической двигательной системы, могут быть либо сегментарными или могут быть связаны с участием нейронов головного мозга. Примеры вегетативных рефлексов - барорецептороный рефлекс, легочные дыхательные рефлексы, рефлекс мочеиспускания.
В ответ на предполагаемую опасность и повреждение существует поведенческая предупредительная реакция, которая может привести к агрессивному или оборонительному поведению. Это известно как защитная реакция, которая берет свое начало в гипоталамусе. Во время оборонительной реакции существуют заметные изменения в деятельности вегетативных нервов, при котором нормальное управление рефлексами изменяется.
Гипоталамус регулирует гомеостатическую деятельность вегетативной нервной системы и является высшим центральным органом регуляции симпатической и парасимпатической систем. Активность вегетативной нервной системы и функции эндокринной системы находятся под контролем гипоталамуса, который является частью мозга и регулирует, в основном, те
функции, которые связанны с поддержанием гомеостаза организма. Если гипоталамус разрушен, гомеостатические механизмы не работают. Гипоталамус получает афференты от сетчатки, органов чувств, соматических органов, и афференты от внутренних органов. Он также получает много информации из других частей мозга, в том числе из лимбической системы и коры головного мозга, которые могут влиять на работу вегетативной нервной системы опосредовано – через изменение работы гипоталамуса. Нейроны гипоталамуса играют важную роль в терморегуляции, в регуляции тканевой осмолярности и водно-солевом балансе, в контроле потребления пищи и питья, в репродуктивной активности.
Свойства вегетативных ганглиев.
Особенности проведения и возбуждения в них.
1. Явление дивергенции - каждое преганглионарное волокно сильно ветвится и образует синапсы на многих нейронах ганглия. В результате нервные импульсы, поступающие по одному преганглионарному волокну возбуждают большое количество ганглионарных нейронов и еще большее количество мышечных и железистых клеток эффекторного органа. Дивергенции способствует феномен мультипликации - количество преганглионарных волокон меньше, чем постганглионарных - 1 к 190.
2. Широкая конвергенция: на одном ганглионарном нейроне сходится множество преганглионарных волокон.
3. Пространственная и временная суммация нервных импульсов.
4. Низкая лабильность - частота импульсации не более 10 - 15 имп/сек. Например, для поддержания тонуса сосудов в норме необходимо 1-3 имп/сек. Повышение импульсации до 5-6 имп/сек приводит к гипертонической болезни.
5. Большая синаптическая задержка - 1,5 - 30 мсек. В соматической системе и ЦНС - 0,3-0,5 мсек.
6. Большая длительность ВПСП, выраженная следовая гиперполяризация и как следствие - выраженность процессов торможения в вегетативных ганглиях.
7. Трансформация ритма - одиночные импульсы, приходящие по преганглионарным волокнам не передаются через ганглий. Высокая же частота импульсации частично блокируется, и постганглионарные волокна возбуждаются в более редком ритме. Повышение частоты стимуляции преганглионарных волокон до 100 имп/сек вызывает полную блокаду проведения возбуждения через ганглий.
ВНС неоднородна в функциональном плане. Состоит из симпатического, парасимпатического и метасимпатического отделов. Для удобства мы рассматриваем в сравнении симпатический и парасимпатический отделы, а метасимпатический - отдельно.
Сравнительная характеристика
симпатической и парасимпатической систем
Медиаторы симпатической и парасимпатической нервной системы
В преганглионарных волокнах как симпатической так и парасимпатической нервной системы выделяется ацетилхолин. Он взаимодействует с Н-холинорецепторами (никотин-чувствительные рецепторы) нейронов вегетативных ганглиев. В результате этого происходит передача возбуждения с преганглионарного волокна на ганглионарный нейрон. Н-холинорецепторы ганглиев, как правило, не блокируются курареподобными веществами (в отличие от скелетных мышц, где Н-холинорецепторы обладают высокой чувствительностью к кураре), но блокируются под влиянием ганглиоблокаторов, например, бензогексония. Относительно никотина - в малых концентрациях он возбуждает Н-холинорецепторы, а в больших тормозит, блокирует (в том числе и тот, что содержится в табачном дыме).
Кроме того в вегетативном ганглии имеются нейропептиды: метэнкефалин, нейротензин, холецистокинин, вещество Р, но они оказывают модулирующее действие.
Постганглионарные волокна симпатической нервной системы, как правило, являются моноаминенергическими (основной медиатор - норадреналин- 90%, адреналин - 7% и дофамин - 3%). Исключение - в постганглионарных симпатических волокнах потовых желез выделяется ацетилхолин, который взаимодействует с М-холинорецепторами (мускаринчувствительными), вызывает возбуждение потовых желез и потоотделение.
Для того, чтобы проявился эффект норадреналина, он должен вступить во взаимодействие с адренорецепторами. Выделяют альфа и бета адренорецепторы. При взаимодействия с альфа-адренорецептором меняется проницаемость мембраны для ионов натрия, происходит деполяризация и, как следствие - возбуждение и усиление функции органа. При взаимодействии с бета-адренорецепторами происходит увеличение потока калия, гиперполяризация и соответственно торможение и снижение функции органа. Исключение - взаимодействие норадреналина с бета-АР сердца вызывет усиление деятельности сердца. Помимо этого НА при взаимодействии с адренорецептором может повышать активность аденилатциклазы, что приводит к образованию цАМФ (внутриклеточного месенджера - посредника). Это приводит к активации протеинкиназ, являющимися внутриклеточными регуляторами синтеза различных белков.
Механизм саморегуляции выхода медиатора - НА воздействует на пресинаптическую мембрану, которая имеет альфа и бета-АР. Взаимодействие с альфа-АР уменьшает выделение медиатора, а возаимодействие с бета-АР - увеличивает выделение медиатора (положительная обратная связь).
Конечный эффект зависит от того, какая популяция адренорецепторов преобладает в органе на пре- и постсинаптической мембране.
Блокаторы альфа-Ар - фентоламин, бета-АР - анаприлин (широко применяется для понижения ЧСС и АД). Оба типа рецепторов делятся на два подтипа альфа-1 и альфа-2, бета-1 и бета-2-АР. Антагонисты:
альфа-1-АР - празозин, дроперидол
альфа-2-АР - раувольсин, йохимбин
бета-1-АР - практолол, атенолол
бета-2-АР - бутоксамин
В целом симпатическая нервная система способствует значительному повышению работоспособности организма - усиливается гликогенолиз, липолиз, деятельность ССС, улучшается вентиляция легких, происходит перераспредение крови из областей, устойчивых к гипоксии к органам, которые нуждаются в кислороде. Вместе с тем имеет место торможение деятельности ЖКТ, расслабление мочевого пузыря, матки, спазм сфинктеров, расширение бронхов.
Постганглионарные волокна парасимпатической нервной системы являются холинергическими. Ацетилхолин, выделяясь в нервных окончаниях, взаимодедйствует с М-холинорецпторами (мускаринчувствительными) эффекторного органа. Мускарин - токсин мухомора, активирующий этот вид рецепторов и вызывающий те же эффекты, что и ацетилхолин. Выделяют 5 подтипов М1-М5-холинорецепторов.
Блокаторы М-ХР - атропин и скополамин, гемихолин.
Эффекты парасимпатической нервной системы: усиление перистальтики ЖКТ, сокращение мышц мочевого пузыря, расслабление сфинктеров, сужение просвета бронхов, сужение зрачка, торможение деятельности сердца, расширение сосудов половых органов, эрекция, увеличение секреции всех желез.
Метасимпатическая нервная система
Механизм регуляции функций при помощи метасимпатической нервной системы открыл в 1983 г. академик А.Д. Ноздрачев.
Метасимпатическая нервная система (МНС) - это комплекс микроганглионарных образований, расположенных в стенках внутренних органов, обладающих двигательной автоматией - сердце, желудке, кишечнике, мочевом пузыре, бронхах и др.
Происхождение - миграция нервных клеток по парасимпатическим и симпатическим нервным волокнам во внутренние органы в раннем онтогенезе. Плотность интраорганных нейронов очень высока. Например, в кишечнике находится около 20 тыс. нейронов на 1 кв. см.
Структурно состоит из трех типов клеток (классификация по Догелю на примере Ауэрбахова и Мейснервого сплетений ЖКТ):
1-й тип - эфферентные нейроны с многочисленными короткими дендритами, длинные аксоны этих клеток заканчиваются на мышечных клетках этого органа.
2-й тип - крупные, овальные или грушевидной формы афферентные нейроны с 4-5 нервными отростками, выходящими за пределы ганглия. Аксоны заканчиваются на нейронах первого типа или идут к пара- и превертебральным ганглиям или заканчиваются на нейронах спинного мозга. Т.е. афферентная импульсация от внутренних органов может замыкаться на разных уровнях.
3-й тип - редко встречающиеся ассоциативные нейроны, расположены в ганглиях, аксоны заканчиваются на дендритах нейронов 1 и 2 типа. Эти нейроны обеспечивают замыкание рефлекса внутри органа.
Свойства и функции метасимпатической нервной системы.
1. Иннервирует только внутренние органы с моторной активностью, содержащие внутреннюю полость (пищевод, желудок, кишечник, сердце, матка, мочевой и желчный пузыри, сосуды). За счет наличия автономной фоновой активности в ганглиях МНС может осуществляться ритмическая спонтанная деятельность, которая возникает благодаря периодическому самовозбуждению нейронов и разрядке в виде потенциалов действия. Это приводит к поддержанию деятельности эффекторных органов на определенном функциональном уровне. Пример – сопряженная ритмическая активность камер сердца, тонус сосудов, кишечника. Если разрушить метасимпатическую нервную систему, органы утрачивают способность к координированной двигательной активности.
2. Получает афферентные входы от симпатической и парасимпатической нервной системы. Осуществляет передачу центральных влияний за счет того, что парасимпатические и симпатические волокна могут
контактировать с метасимпачисекой нервной системой и тем самым корригировать ее влияние на объекты управления.
3. Имеет также собственную афферентную часть. Не имеет прямых контактов с эфферентной частью соматической нервной системы. Может выполнять роль самостоятельного интегрирующего образования, так как в ней имеются готовые рефлекторные дуги (афферентные - вставочные - эфферентные нейроны). Например, Г.И. Косицкий показал, что в сердце имеются внутрисердечные рефлексы МНС - растяжение правого предсердия увеличивает работу левого желудочка, а растяжение левого предсердия повышает работу правого желудочка. Этот эффект может тормозиться или блокироваться ганглиоблокаторами.
4. Метасимпатическая нервная система не находится в антагонистических отношениях с симпатической и парасимпатической нервной системой и более независима от ЦНС.
5. Участвует в регуляции локального кровотока и проницаемости сосудистой стенки.
6. Регулирует функции местных эндокринных клеток и секреторной, экскреторной, всасывательной деятельности ЖКТ.
7. Имеет собственные медиаторы.
Медиаторы МНС.
Согласно последним представлениям - все медиаторы, которые обнаружены в ЦНС, есть и в метасимпатической нервной системе. Основными медиаторами считаются АТФ (в пуринергических синапсах), серотонин, ацетилхолин, норадреналин, дофамин, гистамин, ГАМК и нейропептиды. Поэтому различные фармакологические препараты могут избирательно блокировать проведение возбуждения через соответствующие синапсы и усиливать или ослаблять эффекты, реализуемые МНС.
К каждому виду медиатора имеются собственные рецепторы на нейронах МНС.
Например, АТФ связывается в синапсах с пуринорецепторами. Пуринорецепторы разделяют на два подтипа - Р-1-пуринорецепторы и Р-2-пуринорецепторы. Р-1-рецепторы чувствительны к аденозину-АМФ-АДФ-АТФ, блокируются метилксантином. Р-2-пуринорецепторы чувствительны к АТФ-АДФ-АМФ-аденозину, блокируются хинидином.
Активация пуринорецепторов приводит к расслаблению гладких мышц ЖКТ, ССС, мочеполовой системы.
Серотониновые рецепторы расположены в различных органах, но наибольшая часть - 90% в ЖКТ и сердце. Различают много разных видов серотониновых рецепторов. К ним синтезированы селективные блокаторы, которые используются для лечения заболеваний ЖКТ, аритмий сердца, мигрени, депрессии, шизофрении.
Гистаминовые рецепторы бывают двух типов - Н-1 и Н-2. Блокируются димедролом, диазолином, пипольфеном. Применяются для лечения аллергических реакций, заболеваний ЦНС, обладают снотворным и успокаивающим эффектом, усиливают действие наркотиков и анальгетиков.
В рефлекторных дугах МНС медиаторами могут выступать около 20 видов нейропептидов. Основные из них - соматостатин, вазоактивный интестинальный пептид, вещество Р, нейротензин и др.
Модуляторами выступают кинины, опиоидные пептиды, простагаландины, ренин, ангиотензин и ряд других БАВ.
Вегетативные рефлексы
Подразделяются на центральные и периферические.
Центральные рефлексы осуществляются при участии нейронов ЦНС - сегментарных и надсегментарных нервных центров.
Периферические вегетативные рефлексы - при участии ганглионарных нейронов, расположенных вне ЦНС - в вегетативных ганглиях.
1. Внутриорганные рефлексы, например, внутрисердечные. Осуществляются в пределах метасимпатической нервной системы органа. Обеспечивают автономную работу органа после перерезки симпатических и парасимпатических нервов.
2. Межорганные рефлексы - осуществляются за счет рефлекторных дуг, которые замыкаются на уровне вегетативного ганглия без подключения сегментарных и надсегментарных центров. Это 1) освобождает ЦНС от переработки избыточной информации и 2) после выключения связи органа с ЦНС (например, травма спинного мозга) обеспечивают автономное функционирование и относительную надежность регуляции физиологических функций органа.
3. Аксон-рефлекс - рефлекторная реакция в пределах разветвления одного аксона без участия тела нейрона за счет ретроградного распространения возбуждения с одной ветви аксона на другую. Например, при механическом или болевом раздражении участка кожи может возникать покраснение этого участка. Ограничивает действие сигналов с периферии в центр.
В зависимости от локализации рецепторного звена и эффекторного органа рефлексы делят на висцеро-висцеральные, висцеро-соматические, сомато-висцеральные, висцеро-дермальные, дермо-висцеральные и висцеро-сенсорные.
1. Висцеро-висцеральные рефлексы возникают при возбуждении рецепторов, которые расположены во внутренних органах. Информация от них идет в ганглий, обрабатывается и по эфферентным путям возвращается в тот же орган, где возбудились рецепторы или в другой орган. Например, рефлекс Гольца возникает при механическом раздражении брюшины и сопровождается уменьшением ЧСС. Рефлекс Бейнбриджа - растяжение правого предсердия приводит к усилению выделения вазопрессина в супраоптическом ядре гипоталамуса и повышению диуреза почками.
2. Висцеро-соматические рефлексы сопровождаются интегрированной реакцией висцеральных и соматических органов вследствие сегментарной иннервации некоторых органов - сердца, кишечника и др. Например, раздражение передней брюшной стенки может приводить к сокращению мышц живота или сокращению мышц-сгибателей конечностей. При холецистите, аппендиците возникает напряжение мышц соответствующих областей и изменяется поза пациента.
3. Сомато-висцеральные - раздражение соматических рецепторов изменяет деятельность внутренних органов. Например, рефлекс Данини-Ашнера - надавливание на глазные яблоки вызывает понижение ЧСС, что используют
врачи скорой помощи для снижения тахикардии. Раздражение проприорецепторов мышц и сухожилий при переходе из положения лежа в положение стоя вызывает увеличение ЧСС, АД и ЧД (ортостатический рефлекс).
4. Висцеро-дермальные - возникают при раздражении внутренних органов и проявляются в изменении потоотделения, электрического спротивления кожи, покраснения или бледности в соответствующих областях.
5. Дермо-висцеральные - при раздражении участков кожи возникают сосудистые реакции и изменения в деятельности внутренних органов. Например, поглаживание кожи живота по часовой стрелке усиливает перистальтику кишечника. На основе этих рефлексов разработаны принципы иглоукалывания и мануальной терапии.
6. Висцеро-сенсорные рефлексы возникают при изменении работы внутренних органов и выражаются в изменении чувствительности - тактильной - (гиперстезия) или болевой (гипералгезия). В основе этих рефлексов лежит наличие проекционных зон внутренних органов на поверхность тела - зоны Геда. Например, нарушения в деятельности сердца могут приводить к боли в области левой руки, мизинца. Холецистит может сопровождаться болями в области сердца, грудины.
Вегетативная (автономная) нервная система является составной частью единой нервной системы, осуществляющей иннервацию сосудов и внутренних органов, имеющих в своем составе гладкомышечные клетки и железистый эпителий. Она координирует работу всех внутренних органов, регулирует обменные, трофические процессы во всех органах и тканях тела человека, поддерживает постоянство внутренней среды организма.
По ряду морфофункциональных признаков в вегетативной нервной системе выделяют симпатический и парасимпатический отделы, которые во многих случаях действуют как антагонисты.
Вегетативная нервная система, как и соматическая, подразделяется на центральный и периферический отделы.
К центральному отделу относятся скопления нервных клеток, образующих ядра (центры), которые расположены в головном и спинном мозге.
К периферическому отделу вегетативной нервной системы относятся: 1) вегетативные волокна, выходящие из головного и спинного мозга в составе корешков и соединительных ветвей; 2) вегетативные узлы; 3) вегетативные ветви и нервы, начинающиеся от узлов; 4) вегетативные сплетения; 5) вегетативные нервные окончания.
Центры вегетативной нервной системы
Центры вегетативной нервной системы разделяют на сегментарные и надсегментарные (высшие вегетативные центры).
Сегментарные центры располагаются в нескольких отделах центральной нервной системы, где выделяют 4 очага:
Мезенцефалический отдел в среднем мозге – добавочное ядро (Якубовича) глазодвигательного нерва (III пара).
Бульбарный отдел в продолговатом мозге и мосту: 1) верхнее слюноотделительное ядро промежуточно-лицевого нерва (VII пара), 2) нижнее слюноотделительное ядро языкоглоточного нерва (IX пара) и 3) дорсальное ядро блуждающего нерва (X пара).
Оба этих отдела относятся к парасимпатическим центрам.
Тораколюмбальный отдел – промежуточно-боковые ядра 16-ти сегментов спинного мозга от 8-го шейного до 3-го поясничного включительно (Ш 8 , Г 1–12 , П 1–3). Они являются симпатическими центрами.
Сакральный отдел – промежуточно-боковые ядра 3-х крестцовых сегментов спинного мозга от 2-го по 4-й включительно (К 2–4), относятся к парасимпатическим центрам.
Высшие вегетативные центры (надсегментарные) объединяют и регулируют деятельность симпатического и парасимпатического отделов. К ним относятся:
1. Ретикулярная формация , ядра которой формируют центры жизненно-важных функций (дыхательный и сосудодвигательный центры, центры сердечной деятельности, регуляции обмена веществ и т.д.).
2. Мозжечок , в котором имеются трофические центры.
Гипоталамус – главный подкорковый центр интеграции вегетативных функций, оказывает существенное влияние на поддержание оптимального уровня обмена веществ (белкового, углеводного, жирового, минерального, водного) и терморегуляции.
Полосатое тело имеет ближайшее отношение к безусловно-рефлекторной регуляции вегетативных функций. Повреждение или раздражение ядер полосатого тела вызывает изменение кровяного давления, усиление слюно- и слезоотделения, усиление потоотделения.
Высшим центром регуляции вегетативных и соматических функций, а также их координации является кора полушарий большого мозга .
Вегетативная рефлекторная дуга
Вегетативная нервная система, как и соматическая нервная система, реализует свои функции по принципу рефлексов (рис. 91).
Рис. 91. Схема рефлекторных дуг соматического (слева) и вегетативного (справа) типов, замыкающихся в спинном мозге:
1 – рецептор; 2 – спинномозговой нерв; 3 – чувствительный нейрон спинномозгового ганглия; 4 – задний корешок; 5 – вставочный нейрон; 6 – эфферентный нейрон переднего рога; 7,11 – волокна пирамидного пути; 8 – передний корешок; 9 – двигательное нервное окончание скелетной мышцы; 10 – нейрон симпатического ядра бокового рога; 12 – преганглионарное волокно; 13 – белая соединительная ветвь; 14 – вегетативный ганглий; 15 – эффекторный нейрон; 16 – постганглионарное волокно; 17 – серая соединительная ветвь; 18 – двигательное нервное окончание на гладкой мышце
В простой вегетативной рефлекторной дуге, как и в соматической, выделяют три звена, а именно: 1) рецепторное , образованное чувствительным (афферентным) нейроном; 2) ассоциативное , представленное вставочным нейроном и 3) эффекторное звено, образованное эфферентным нейроном, передающим возбуждение на рабочий орган.
Нейроны связаны между собой синапсами, в которых с помощью медиаторов происходит передача нервного импульса с одного нейрона на другой.
Чувствительные нейроны ( I нейрон) представлены псевдоуниполярными клетками спинномозгового узла. Их периферические отростки заканчиваются рецепторами в органах. Центральный отросток чувствительного нейрона в составе заднего корешка вступает в спинной мозг, и нервный импульс переключается на вставочный нейрон , клеточное тело которого расположено в боковых рогах (латерально-промежуточное ядро тораколюмбального или сакрального отделов) серого вещества спинного мозга ( II нейрон).
Аксон вставочного нейрона покидает спинной мозг в составе переднего корешка и достигает одного из вегетативных узлов, где вступает в контакт с эфферентным нейроном ( III нейрон).
Таким образом, вегетативная рефлекторная дуга отличается от соматической, во-первых, местом локализации вставочного нейрона (в боковых рогах, а не в задних), во-вторых , протяженностью и положением аксона вставочного нейрона, который, в отличие от соматической нервной системы, выходит за пределы спинного мозга, в-третьих, тем, что эфферентный нейрон расположен не в передних рогах спинного мозга, а в вегетативных узлах (ганглиях), а это значит, чтовесь эфферентный путь подразделяется на два участка: предузловой (преганглионарный) – аксон вставочного нейрона ипослеузловой (постганглионарный) – аксон эфферентного нейрона вегетативного узла. Преганглионарные волокна покрыты миелиновой оболочкой, благодаря чему имеют белый цвет. Постганглионарные волокна серого цвета – лишены миелина.
Вегетативные узлы
Узлы вегетативной нервной системы по топографическому признаку делят условно на три группы (порядка).
Узлы I порядка , околопозвоночные , образуют симпатический ствол, расположенный по сторонам позвоночного столба.
Узлы II порядка , предпозвоночные или промежуточные, расположены впереди позвоночника, входят в состав вегетативных сплетений. Узлы I и II порядков относятся к симпатическому отделу вегетативной нервной системы.
Узлы III порядка составляют конечные узлы. Они, в свою очередь, разделяются на околоорганные и внутриорганные и относятся к парасимпатическимузлам.
В узлах выделяют три типа нейронов:
Клетки Догеля первого типа – эфферентные нейроны.
Клетки Догеля второго типа – афферентные нейроны. Благодаря наличию в узле чувствительных клеток, рефлекторные дуги могут замыкаться через вегетативный узел – периферические рефлекторные дуги.
Клетки Догеля третьего типа представляют ассоциативные нейроны.
Различия вегетативной и соматической нервной системы
Вегетативная нервная система отличается от соматической следующими признаками:
Вегетативная нервная система иннервирует гладкую мускулатуру и железы, обеспечивает трофическую иннервацию всех тканей и органов, включая скелетную мускулатуру, т.е. иннервирует все органы и ткани. Соматическая нервная ситстема иннервирует скелетную мускулатуру.
Важнейший отличительный признак вегетативного отдела – это очаговый характер расположения центров (ядер) в стволе головного мозга (мезенцефалический и бульбарный отделы) и спинном мозге (тораколюмбальный и сакральный отделы). Соматические же центры располагаются в пределах центральной нервной системы равномерно (сегментарно).
Различия в строении рефлекторной дуги (см. выше).
Деятельность вегетативной нервной системы основана не только на центральных рефлекторных дугах, но и на периферических, замыкающихся в вегетативных узлах.
Вегетативная нервная система обладает избирательной чувствительностью к гормонам. Это обусловлено тем, что переключение импульса в синапсах осуществляется с помощью химического вещества – медиатора.
Симпатический и парасимпатический отделы и их различия
Симпатический отдел по своим основным функциям является трофическим. Он обеспечивает усиление окислительных процессов, усиление дыхания, учащение деятельности сердца, т.е. приспосабливает организм к условиям интенсивной деятельности. В связи с этим тонус симпатической нервной системы преобладает днем.
Парасимпатический отдел выполняет охранительную роль (сужение зрачка, бронхов, урежение сердечных сокращений, опорожнение полостных органов), ее тонус преобладает ночью («царство вагуса»).
Симпатический и парасимпатический отделы отличаются также и медиаторами – веществами, осуществляющими передачу нервных импульсов в синапсах. Медиатором симпатической нервной системы является норадреналин, парасимпатической – ацетилхолин.
Наряду с функциональными, имеется ряд морфологических различий симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы, а именно:
Парасимпатические центры разобщены, находятся в трех отделах мозга (мезенцефалический, бульбарный, сакральный), а симпатические – в одном (тораколюмбальный отдел).
К симпатическим узлам относятся узлы I и II порядка, к парасимпатическим – III порядка (конечные). В связи с чем преганглионарные симпатические волокна более короткие, а постганглионарные более длинные, чем парасимпатические.
Парасимпатический отдел имеет более ограниченную область иннервации, иннервируя, преимущественно, только внутренние органы. Симпатический же отдел иннервирует все органы и ткани.
Симпатический отдел вегетативной нервной системы
Симпатическая нервная система состоит из центрального и периферического отделов (рис. 92).
Центральный отдел представлен промежуточно-боковыми ядрами боковых рогов спинного мозга следующих сегментов: Ш 8, Г 1–12, П 1–3 (тораколюмбальный отдел).
Периферический отдел симпатической нервной системы составляют:
узлы I и II порядка;
межузловые ветви (между узлами симпатического ствола);
соединительные ветви белые и серые, связанные с узлами симпатического ствола;
висцеральные нервы, состоящие из симпатических и чувствительных волокон и направляющиеся к органам, где заканчиваются нервными окончаниями.
Симпатический ствол
Парный, располагается по обеим сторонам позвоночника в виде цепи узлов I порядка. В продольном направлении узлы соединены между собой межузловыми ветвями. В поясничном и крестцовом отделах имеются и поперечные комиссуры, которые соединяют узлы правой и левой стороны. Симпатический ствол протягивается от основания черепа до копчика, где правый и левый стволы соединяются одним непарным копчиковым узлом. Топографически симпатический ствол делится на 4 отдела: шейный, грудной, поясничный и крестцовый (рис. 93).
|
Рис. 93. Схема строения симпатического ствола (из Foss и Herlinger ): 1- шейные узлы; 2 - грудные узлы; 3 - поясничные узлы; 4 - крестцовые узлы; 5 – копчиковый узел |
Узлы симпатического ствола соединяются со спинномозговыми нервами белыми и серыми соединительными ветвями. Белые соединительные ветви состоят из преганглионарных симпатических волокон, которые являются аксонами клеток промежуточно-латеральных ядер боковых рогов спинного мозга. Они отделяются от ствола спинномозгового нерва и входят в ближайшие узлы симпатического ствола, где часть преганглионарных симпатических волокон прерывается. Другая часть проходит узел транзитно и через межузловые ветви достигает более отдаленных узлов симпатического ствола или проходит к узлам II порядка. |
В составе белых соединительных ветвей проходят и чувствительные волокна – дендриты клеток спинномозговых узлов.
Белые соединительные ветви идут только к грудным и верхним поясничным узлам. В шейные узлы преганглионарные волокна подходят снизу из грудных узлов симпатического ствола через межузловые ветви, а в нижние поясничные и крестцовые – из верхних поясничных узлов также через межузловые ветви.
От всех узлов симпатического ствола часть постганглионарных волокон присоединяется к спинномозговым нервам –серые соединительные ветви и в составе спинномозговых нервов симпатические волокна направляются к коже и скелетным мышцам с целью обеспечения регуляции ее трофики и поддержания тонуса – это соматическая часть симпатической нервной системы.
Кроме серых соединительных ветвей, от узлов симпатического ствола отходят висцеральные ветви для иннервации внутренних органов – висцеральная часть симпатической нервной системы. В ее состав входят постганглионарные волокна (отростки клеток симпатического ствола), преганглионарные волокна, которые прошли через узлы I порядка, не прерываясь, а также чувствительные волокна (отростки клеток спинномозговых узлов).
Шейный отдел симпатического ствола чаще состоит из трех узлов: верхнего, среднего и нижнего .
Верхний шейный узел лежит впереди поперечных отростков II-III шейных позвонков. От него отходят следующие ветви, которые чаще образуют сплетения по стенкам сосудов:
Внутреннее сонное сплетение (по стенкам одноименной артерии) . От внутреннего сонного сплетения отходит глубокий каменистый нерв для иннервации желез слизистой оболочки полости носа и неба. Продолжением внутреннего сонного сплетения являются сплетения глазной артерии (для иннервации слезной железы и мышцы, расширяющей зрачок) и сплетения артерий мозга.
Наружное сонное сплетение . За счет вторичных сплетений по ветвям наружной сонной артерии иннервируются слюнные железы.
Гортанно-глоточные ветви .
Верхний шейный сердечный нерв
Средний шейный узел располагается на уровне VI шейного позвонка. От него отходят ветви:
Ветви по ходу нижней щитовидной артерии.
Средний шейный сердечный нерв , вступающий в сердечное сплетение.
Нижний шейный узел располагается на уровне головки I ребра и часто сливается с I грудным узлом, образуя шейно-грудной узел (звездчатый). От него отходят ветви:
Нижний шейный сердечный нерв , вступающий в сердечное сплетение.
Ветви к трахее, бронхам, пищеводу, которые вместе с ветвями блуждающего нерва образуют сплетения.
Грудной отдел симпатического ствола состоит из 10-12 узлов. От них отходят следующие ветви:
От верхних 5-6 узлов отходят висцеральные ветви для иннервации органов грудной полости, а именно:
Грудные сердечные нервы.
Ветви к аорте, образующие грудное аортальное сплетение.
Ветви к трахее и бронхам, участвующие вместе с ветвями блуждающего нерва в формировании легочного сплетения.
Ветви к пищеводу.
5. От V-IX грудных узлов отходят ветви, формирующие большой внутренностный нерв.
6. От X-XI грудных узлов – малый внутренностный нерв.
Внутренностные нервы проходят в брюшную полость и вступают в чревное сплетение.
Поясничный отдел симпатического ствола состоит из 4-5 узлов.
От них отходят висцеральные нервы – внутренностные поясничные нервы . Верхние из них вступают в чревное сплетение, нижние – в аортальное и нижнее брыжеечное сплетения.
Крестцовый отдел симпатического ствола представлен, как правило, четырьмя крестцовыми узлами и одним непарным копчиковым узлом.
От них отходят внутренностные крестцовые нервы , вступающие в верхнее и нижнее подчревные сплетения.
Предпозвоночные узлы и вегетативные сплетения
Предпозвоночные узлы (узлы II порядка) входят в состав вегетативных сплетений и расположены впереди позвоночного столба. На эффекторных нейронах этих узлов заканчиваются преганглионарные волокна, прошедшие без перерыва узлы симпатического ствола.
Вегетативные сплетения располагаются преимущественно вокруг кровеносных сосудов, или непосредственно около органов. Топографически выделяют вегетативные сплетения головы и шеи, грудной, брюшной и тазовой полостей. В области головы и шеи симпатические сплетения расположены, преимущественно, вокруг сосудов.
В грудной полости симпатические сплетения располагаются вокруг нисходящей аорты, в области сердца, у ворот легкого и по ходу бронхов, вокруг пищевода.
Наиболее значительное сплетение в грудной полости –сердечное.
В брюшной полости симпатические сплетения окружают брюшную аорту и ее ветви. Среди них выделяют крупнейшее сплетение – чревное («мозг брюшной полости») (рис. 94).
Чревное сплетение (солнечное) окружает начало чревного ствола и верхней брыжеечной артерии. Сверху сплетение ограничено диафрагмой, по сторонам – надпочечниками, снизу доходит до почечных артерий. В образовании этого сплетения принимают участие следующие узлы(узлы II порядка):
Правый и левый чревные узлы полулунной формы.
Непарный верхний брыжеечный узел .
Правый и левый аорто-почечные узлы , расположенные у места отхождения от аорты почечных артерий.
К этим узлам приходят преганглионарные симпатические волокна, которые здесь переключаются, а также постганглионарные симпатические и парасимпатические и чувствительные волокна, проходящие транзитно через них.
В образовании чревного сплетения принимают участие нервы:
Большой и малый внутренностный нервы , отходящие от грудных узлов симпатического ствола.
Поясничные внутренностные нервы – от верхних поясничных узлов симпатического ствола.
Ветви диафрагмального нерва .
Ветви блуждающего нерва , состоящие, преимущественно, из чувствительных и преганглионарных парасимпатических волокон.
Продолжением чревного сплетения являются вторичные парные и непарные сплетения по стенкам висцеральных и париетальных ветвей брюшной аорты.
Вторым по важности в иннервации органов брюшной полости является брюшное аортальное сплетение , являющееся продолжением чревного сплетения.
От аортального сплетения отходит нижнее брыжеечное сплетение , оплетающее одноименную артерию и ее ветви. Здесь располагается довольно крупный узел. Волокна нижнего брыжеечного сплетения достигают сигмовидной, нисходящей и части поперечно-ободочной кишки. Продолжением этого сплетения в полость малого таза является верхнее прямокишечное сплетение, сопровождающее одноименную артерию.
Брюшное аортальное сплетение книзу продолжается в сплетения подвздошных артерий и артерий нижней конечности, а также в непарное верхнее подчревное сплетение , которое на уровне мыса делится на правый и левый подчревные нервы, образующие в полости таза нижнее подчревное сплетение.
В образовании нижнего подчревного сплетения участвуют вегетативные узлы II порядка (симпатические) и III порядка (околоорганные, парасимпатические), а также нервы и сплетения:
1. Внутренностные крестцовые нервы – от крестцового отдела симпатического ствола.
2. Ветви нижнего брыжеечного сплетения (верхнее прямокишечное сплетение).
3. Внутренностные тазовые нервы , состоящие из преганглионарных парасимпатических волокон – отростков клеток промежуточно-боковых ядер спинного мозга сакрального отдела и чувствительных волокон от крестцовых спинномозговых узлов.
Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы
Парасимпатическая нервная система состоит из центрального и периферического отделов (рис. 95).
Центральный отдел включает ядра, расположенные в мозговом стволе, а именно, в среднем мозге (мезенцефалический отдел), мосту и продолговатом мозге (бульбарный отдел), а также в спинном мозге (сакральный отдел).
Периферический отдел представлен:
преганглионарными парасимпатическими волокнами, проходящими в составе III, VII, IX, X пар черепных нервов, а также в составе внутренностных тазовых нервов;
узлами III порядка;
постганглионарными волокнами, которые заканчиваются на гладкомышечных и железистых клетках.
Рис. 95. Парасимпатическая нервная система (схема) (по С.П.Семенову):
СМ – средний мозг; ПМ – продолговатый мозг; К 2 – К 4 – крестцовые сегменты спинного мозга, имеющие парасимпатические ядра; 1 – ресничный узел; 2 – крылонебный узел; 3 – подчелюстной узел; 4 – ушной узел; 5 – внутриорганные узлы; 6 – тазовый нерв; 7 – узлы нижнего подчревного сплетения; III –глазодвигательный нерв; VII – лицевой нерв; IX – языкоглоточный нерв; Х – блуждающий нерв
Парасимпатическая часть глазодвигательного нерва (III пара) представлена добавочным ядром, расположенным в среднем мозге. Преганглионарные волокна идут в составе глазодвигательного нерва, подходят к ресничному узлу, расположенному в глазнице, там прерываются и постганглионарные волокна проникают в глазное яблоко к мышце, суживающей зрачок, обеспечивая реакцию зрачка на свет, а также к ресничной мышце, влияющей на изменение кривизны хрусталика (рис. 96).
Парасимпатическая часть промежуточно-лицевого нерва (VII пара) представлена верхним слюноотделительным ядром, которое расположено в мосту. Аксоны клеток этого ядра проходят в составе промежуточного нерва, который присоединяется к лицевому нерву. В лицевом канале парасимпатические волокна отделяются в виде двух порций. Одна порция обособляется в виде большого каменистого нерва, другая – в виде барабанной струны.
Большой каменистый нерв соединяется с глубоким каменистым нервом (симпатическим) и образует нерв крыловидного канала. В составе этого нерва преганглионарные парасимпатические волокна достигают крылонебного узла и заканчиваются на его клетках.
Постганглионарные волокна, отходящие от узла, иннервируют железы слизистой оболочки неба и носа. Меньшая часть постганглионарных волокон достигает слезной железы.
Другая порция преганглионарных парасимпатических волокон в составе барабанной струны присоединяется к язычному нерву (из III ветви тройничного нерва) и в составе его ветви подходит к поднижнечелюстному узлу, где они прерываются. Постганглионарные волокна иннервируют поднижнечелюстную и подъязычную слюнные железы.
Парасимпатическая часть языкоглоточного нерва (IX пара) представлена нижним слюноотделительным ядром, расположенным в продолговатом мозге. Преганглионарные волокна выходят в составе языкоглоточного нерва, а затем его ветви – барабанного нерва , который проникает в барабанную полость и образует барабанное сплетение, иннервирующее железы слизистой оболочки барабанной полости. Его продолжением являетсямалый каменистый нерв, который вступает в ушной узел, где преганглионарные волокна прерываются. Постганглионарные волокна направляются к околоушной слюнной железе.
Парасимпатическая часть блуждающего нерва (X пара) представлена дорсальным ядром, расположенным в нижнем отделе ромбовидной ямки. Преганглионарные волокна от этого ядра в составе блуждающего нерва и его ветвей доходят до парасимпатических узлов (III порядка), которые располагаются во внутриорганных сплетениях (пищеводном, легочном, сердечном, желудочном, кишечном, поджелудочном и др.) или у ворот органов (печени, почки, селезенки). Блуждающий нерв иннервирует гладкую мускулатуру и железы внутренних органов шеи, грудной и брюшной полости до сигмовидной кишки.
Крестцовый отдел парасимпатической части вегетативной нервной системы представлен промежуточно-боковыми ядрами II-IV крестцовых сегментов спинного мозга. Их аксоны (преганглионарные волокна) покидают спинной мозг в составе передних корешков, а затем передних ветвей спинномозговых нервов. От них они отделяются в виде тазовых внутренностных нервов и вступают в нижнее подчревное сплетение для иннервации органов таза. Часть преганглионарных волокон имеет восходящее направление для иннервации сигмовидной кишки.
Вегетативная иннервация внутренних органов
Афферентная иннервация внутренних органов и сосудов осуществляется за счет нервных клеток чувствительных узлов черепных нервов, спинномозговых узлов, а также вегетативных узлов (I нейрон). Периферические отростки (дендриты) псевдоуниполярных клеток следуют в составе нервов к внутренним органам. Центральные отростки вступают в составе чувствительных корешков в головной и спинной мозг. Тела II нейронов располагаются в ядрах задних рогов спинного мозга, частично в ядрах тонкого и клиновидного пучков продолговатого мозга и в чувствительных ядрах черепных нервов. Аксоны вторых нейронов направляются на противоположную сторону и в составе медиальной петли достигают ядер таламуса (III нейрон).
Отростки третьих нейронов заканчиваются на клетках коры головного мозга, где и происходит осознование болевых ощущений. Корковый конец анализатора расположен преимущественно в пре- и постцентральной извилинах (IV нейрон).
Эфферентная иннервация различных внутренних органов неоднозначна. Органы, в состав которых входит гладкая непроизвольная мускулатура, а также органы, обладающие секреторной функцией, как правило, получают эфферентную иннервацию из обоих отделов вегетативной нервной системы: симпатического и парасимпатического, вызывающие противоположный эффект.
Возбуждениесимпатического отдела вегетативной нервной системы вызывает учащение и усиление сердечных сокращений, повышение артериального давления и уровня глюкозы в крови, повышение выброса гормонов мозгового слоя надпочечников, расширение зрачков и просвета бронхов, снижение секреции желез (кроме потовых), спазм сфинктеров и угнетение перистальтики кишечника.
Возбуждение парасимпатического отдела вегетативной нервной системы снижает артериальное давление и уровень глюкозы в крови (повышает секрецию инсулина), урежает и ослабляет сокращения сердца, суживает зрачки и просвет бронхов, повышает секрецию желез, усиливает перистальтику и сокращает мускулатуру мочевого пузыря, расслабляет сфинктеры.
Вегетативная (автономная, висцеральная) нервная система – эта неотъемлемая часть нервной системы человека. Ее основной функцией является обеспечение деятельности внутренних органов. Она состоит из двух отделов, симпатического и парасимпатического, которые обеспечивают противоположные влияния на органы человека. Работа вегетативной нервной системы очень сложна и относительно автономна, почти не подчиняется воле человека. Давайте познакомимся поближе со строением и функциями симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы.
Автономная нервная система состоит из нервных клеток и их отростков. Как и у обычной нервной системы человека, у вегетативной выделяют два отдела:
Центральная часть осуществляет контроль над функциями внутренних органов, это руководящий отдел. В нем нет четкого деления на противоположные по сфере влияния части. Он задействован в работе всегда, круглые сутки.
Периферическая часть вегетативной нервной системы представлена симпатическим и парасимпатическим отделами. Структуры последних есть практически в каждом внутреннем органе. Работают отделы одновременно, но, в зависимости от того, что требуется в данный момент от организма, какой-то один оказывается превалирующим. Именно разнонаправленные влияния симпатического и парасимпатического отделов позволяют организму человека приспосабливаться к постоянно меняющимся условиям окружающей среды.
Функции вегетативной нервной системы:
Вам предстоит физическая нагрузка? С помощью вегетативной нервной системы артериальное давление и сердечная деятельность обеспечат достаточный минутный объем кровообращения. У Вас отдых, и частые сердечные сокращения совсем ни к чему? Висцеральная (вегетативная) нервная система заставит сердце сокращаться медленнее.
Что же относится к автономной нервной системе и где «это» располагается?
Эта часть автономной нервной системы представляет собой различные структуры головного мозга. Она, получается, как бы разбросана по всему мозгу. В центральном отделе выделяют сегментарные и надсегментарные структуры. Все образования, относящиеся к надсегментарному отделу, объединяют под названием гипоталамо-лимбико-ретикулярный комплекс.
Гипоталамус – это структура головного мозга, расположенная в нижней его части, у основания. Нельзя сказать, что это область с четкими анатомическими границами. Гипоталамус плавно переходит в мозговую ткань других отделов мозга.
В целом гипоталамус состоит из скопления групп нервных клеток, ядер. Всего изучено 32 пары ядер. В гипоталамусе формируются нервные импульсы, которые по различным проводящим путям достигают других структур головного мозга. Эти импульсы управляют кровообращением, дыханием, пищеварением. В гипоталамусе расположены центры регуляции водно-солевого обмена, температуры тела, потоотделения, голода и насыщения, эмоций, полового влечения.
Кроме нервных импульсов, в гипоталамусе образуются вещества гормоноподобной структуры: рилизинг-факторы. С помощью этих веществ осуществляется регуляция деятельности молочных желез (лактация), надпочечников, половых желез, матки, щитовидной железы, роста, расщепления жиров, степени окраски кожи (пигментация). Все это возможно благодаря тесной связи гипоталамуса с гипофизом – главным эндокринным органом организма человека.
Таким образом, гипоталамус функционально связан со всеми отделами нервной и эндокринной систем.
Условно в гипоталамусе выделяют две зоны: трофотропную и эрготропную. Деятельность трофотропной зоны направлена на поддержание постоянства внутренней среды. Она связана с периодом отдыха, поддерживает процессы синтеза и утилизацию продуктов метаболизма. Свои основные влияния реализует через парасимпатический отдел вегетативной нервной системы. Стимуляция этой зоны гипоталамуса сопровождается усиленным потоотделением, слюноотделением, замедлением сердечных сокращений, снижением артериального давления, расширением сосудов, повышением перистальтики кишечника. Трофотропная зона расположена в передних отделах гипоталамуса. Эрготропная зона ответственна за приспособляемость организма к меняющимся условиям, обеспечивает адаптацию и реализуется через симпатический отдел вегетативной нервной системы. При этом повышается артериальное давление, ускоряется сердцебиение и дыхание, расширяются зрачки, повышается содержание сахара в крови, снижается перистальтика кишечника, тормозится мочеотделение и дефекация. Эрготропная зона занимает задние отделы гипоталамуса.
К этой структуре относят часть коры височной доли, гиппокамп, миндалину, обонятельную луковицу, обонятельный тракт, обонятельный бугорок, ретикулярную формацию, поясную извилину, свод, сосочковые тела. Лимбическая система участвует в формировании эмоций, памяти, мышления, обеспечивает пищевое и сексуальное поведение, регулирует цикл сна и бодрствования.
Для реализации всех этих влияний необходимо участие многих нервных клеток. Система функционирования очень сложна. Чтобы сформировалась определенная модель поведения человека, нужна интеграция многих ощущений с периферии, передача возбуждения одновременно к различным структурам головного мозга, как бы циркуляция нервных импульсов. Например, для того, чтобы ребенок запомнил названия времен года, необходима многократная активация таких структур, как гиппокамп, свод, сосочковые тела.
Эту часть вегетативной нервной системы называют сетчатой, потому что она, как сеть, оплетает все структуры головного мозга. Такое диффузное расположение позволяет ей участвовать в регуляции всех процессов в организме. Ретикулярная формация поддерживает кору головного мозга в тонусе, в постоянной готовности. Этим обеспечивается мгновенное включение нужных областей коры головного мозга. Особенно это важно для процессов восприятия, памяти, внимания и обучения.
Отдельные структуры ретикулярной формации ответственны за конкретные функции в организме. Например, есть дыхательный центр, который располагается в продолговатом мозге. Если он поражается по какой-либо причине, то самостоятельное дыхание становится невозможным. По аналогии есть центры сердечной деятельности, глотания, рвоты, кашля и так далее. Функционирование ретикулярной формации также основано на наличии многочисленных связей между нервными клетками.
В целом, все структуры центрального отдела вегетативной нервной системы взаимосвязаны посредством многонейронных связей. Только их согласованная деятельность позволяет реализовать жизненно важные функции вегетативной нервной системы.
Эта часть центрального отдела висцеральной нервной системы имеет четкое деление на симпатические и парасимпатические структуры. Симпатические структуры располагаются в грудо-поясничном отделе , а парасимпатические – в головном мозге и крестцовом отделе спинного мозга.
Симпатические центры локализуются в боковых рогах в следующих сегментах спинного мозга: С8, все грудные (12), L1, L2. Нейроны этой области участвуют в иннервации гладких мышц внутренних органов, внутренних мышц глаза (регуляция величины зрачка), желез (слезных, слюнных, потовых, бронхиальных, пищеварительных), кровеносных и лимфатических сосудов.
Содержит следующие образования в головном мозге:
Крестцовый отдел представлен нейронами боковых рогов сегментов S2-S4: они регулируют мочеиспускание и дефекацию, кровенаполнение сосудов половых органов.
Этот отдел представлен нервными клетками и волокнами, расположенными вне спинного и головного мозга. Эта часть висцеральной нервной системы сопровождает сосуды, оплетая их стенку, идет в составе периферических нервов и сплетений (относящихся к обычной нервной системе). Периферический отдел также имеет четкое подразделение на симпатическую и парасимпатическую часть. Периферический отдел обеспечивает передачу информации от центральных структур висцеральной нервной системы к иннервируемым органам, то есть осуществляет реализацию «задуманного» в центральной вегетативной нервной системе.
Представлен симпатическим стволом, расположенным по обе стороны от позвоночника. Симпатический ствол – это два ряда (правый и левый) нервных узлов. Узлы имеют связь друг с другом в виде мостиков, перебрасывающихся между частями одной стороны и другой. То есть, ствол выглядит как цепочка из нервных комочков. В конце позвоночника два симпатических ствола соединяются в один непарный копчиковый узел. Всего различают 4 отдела симпатического ствола: шейный (3 узла), грудной (9-12 узлов), поясничный (2-7 узлов), крестцовый (4 узла и плюс один копчиковый).
В области симпатического ствола располагаются тела нейронов. К этим нейронам подходят волокна от нервных клеток боковых рогов симпатической части центрального отдела вегетативной нервной системы. Импульс может переключаться на нейронах симпатического ствола, а может проходить транзитом и переключаться на промежуточных узлах нервных клеток, расположенных или вдоль позвоночника или вдоль аорты. В дальнейшем волокна нервных клеток после переключения в узлах формируют плетения. В области шеи это сплетение вокруг сонных артерий, в грудной полости это сердечное и легочное сплетения, в брюшной – солнечное (чревное), верхнее брыжеечное, нижнее брыжеечное, брюшное аортальное, верхнее и нижнее подчревные. Эти крупные сплетения делятся на более мелкие, от которых вегетативные волокна движутся к иннервируемым органам.
Представлен нервными узлами и волокнами. Особенность строения этого отдела заключается в том, что нервные узлы, в которых происходит переключение импульса, располагаются непосредственно возле органа или даже в его структурах. То есть волокна, идущие от «последних» нейронов парасимпатического отдела к иннервируемым структурам, очень короткие.
От центральных парасимпатических центров, расположенных в головном мозге, импульсы идут в составе черепно-мозговых нервов (соответственно глазодвигательного, лицевого и тройничного, языкоглоточного и блуждающего). Поскольку блуждающий нерв участвует в иннервации внутренних органов, то в его составе волокна достигают глотки, гортани, пищевода, желудка, трахеи, бронхов, сердца, печени, поджелудочной железы, кишечника. Выходит, что большинство внутренних органов получает парасимпатические импульсы из системы разветвлений всего лишь одного нерва: блуждающего.
От крестцовых отделов парасимпатической части центральной висцеральной нервной системы нервные волокна идут в составе тазовых внутренностных нервов, достигают органов малого таза (мочевого пузыря, мочеиспускательного канала, прямой кишки, семенных пузырьков, предстательной железы, матки, влагалища, части кишечника). В стенках органов импульс переключается в нервных узлах, и короткие нервные веточки непосредственно контактируют с иннервируемой областью.
Выделяется как некий отдельно существующий отдел вегетативной нервной системы. Выявляется преимущественно в стенках внутренних органов, обладающих способностью к сокращению (сердце, кишечник, мочеточник и другие). Состоит из микроузлов и волокон, образующих нервное сплетение в толще органа. Структуры метасимпатической вегетативной нервной системы могут реагировать как на симпатические, так и на парасимпатические влияния. Но, кроме того, доказана и их способность работать автономно. Считается, что перистальтическая волна в кишечнике – это результат функционирования метасимпатической вегетативной нервной системы, а симпатический и парасимпатический отделы лишь регулируют силу перистальтики.
Функционирование вегетативной нервной системы построено на основе рефлекторной дуги. Рефлекторная дуга представляет собой цепочку из нейронов, в которой в определенном направлении движется нервный импульс. Схематически это можно представить следующим образом. На периферии нервное окончание (рецептор) улавливает какое-либо раздражение из внешней среды (например, холод), по нервному волокну передает информацию о раздражении в центральную нервную систему (в том числе и вегетативную). После анализа поступившей информации вегетативная система принимает решение об ответных действиях, которых требует данное раздражение (нужно согреться, чтобы не было холодно). Из надсегментарных отделов висцеральной нервной системы «решение» (импульс) передается в сегментарные отделы в головном и спинном мозге. От нейронов центральных отделов симпатической или парасимпатической части импульс движется к периферическим структурам – симпатическому стволу или нервным узлам, расположенным вблизи органов. А от этих образований импульс по нервным волокнам достигает непосредственного органа – реализатора (в случае с ощущением холода возникает сокращение гладких мышц в коже – «мурашки», «гусиная кожа», организм пытается согреться). По данному принципу функционирует вся вегетативная нервная система.
Обеспечение существования человеческого организма требует умения приспосабливаться. В разных ситуациях могут понадобиться противоположные действия. Например, в жару нужно охладиться (повышается потоотделение), а когда холодно, нужно согреться (потоотделение блокируется). Симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы оказывают противоположные влияния на органы и ткани, умение «включить» или «выключить» то или иное влияние и позволяет человеку выживать. Какие же эффекты вызывает активация симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы? Давайте узнаем.
Симпатическая иннервация обеспечивает:
Парасимпатическая иннервация действует следующим образом:
Из общей закономерности есть исключения. В организме человека есть структуры, которые имеют только симпатическую иннервацию. Это стенки сосудов, потовые железы и мозговой слой надпочечников. На них парасимпатические влияния не распространяются.
Обычно в организме здорового человека влияния обоих отделов находятся в состоянии оптимального равновесия. Возможно незначительное преобладание одного из них, что тоже является вариантом нормы. Функциональное преобладание возбудимости симпатического отдела называется симпатикотонией, а парасимпатического отдела – ваготонией. Некоторые возрастные периоды человека сопровождаются повышением или снижением активности обоих отделов (например, в подростковый период повышается активность, а в период старости снижается). Если наблюдается превалирующая роль симпатического отдела, то это проявляется блеском в глазах, широкими зрачками, склонностью к повышенному артериальному давлению, запорам, избыточной тревожностью и инициативностью. Ваготоническое действие проявляется узкими зрачками, склонностью к пониженному артериальному давлению и обморокам, нерешительностью, избыточной массой тела.
Таким образом, из выше изложенного становится понятно, что автономная нервная система со своими противоположно направленными отделами обеспечивает жизнедеятельность человека. Причем работают все структуры согласованно и скоординировано. Деятельность симпатического и парасимпатического отделов не контролируется человеческим мышлением. Это именно тот случай, когда природа оказалась умнее человека. У нас есть возможность заниматься профессиональной деятельностью, мыслить, творить, оставлять себе время на небольшие слабости, будучи уверенным, что собственный организм не подведет. Внутренние органы будут трудиться даже тогда, когда мы отдыхаем. И это все благодаря вегетативной нервной системе.
Обучающий фильм «Вегетативная нервная система»
Эта регуляция осуществляется без сознательного контроля, т.е. автономно. Выделяют два основных отдела BHC: симпатический и парасимпатический.
Нарушение работы вегетативной нервной системы приводит к вегетативной недостаточности и может затрагивать любую систему органов.
Вегетативная нервная система получает импульсацию из различных отделов ЦНС, участвующих в обработке и интеграции информации о состоянии внутренней среды организма и воздействии раздражителей из окружающей среды.
Симпатический и парасимпатический отделы каждый имеют два вида нервных клеток: преганглионарные (расположены в ЦНС) и соединенные с ними клетки, расположенные в ганглиях за пределами ЦНС. Эфферентные волокна направляются от периферических ганглиев к эффекторным органам.
Симпатический отдел вегетативной нервной системы
. Симпатические ганглии расположены рядом со спинным мозгом и подразделяются на вертебральные и превертебральные, включая верхний шейный, чревный, верхний мезентеральный, нижний мезентериальный и аорторенальный ганглии. Длинные волокна следуют из этих ганглиев к эффекторным органам, в частности к гладкой мускулатуре кровеносных сосудов, висцеральных органов, легких и кожи головы (мышцы, поднимающие волосы), к зрачкам, а также к сердцу и железам.
Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы. Преганглионарные волокна покидают ствол головного мозга в составе 3, 7,9 и 10 (блуждающего) черепных нервов, а от спинного мозга отходят на уровне сегментов S2 и S3; блуждающий нерв содержит в своем составе порядка 75% всех парасимпатических волокон. Парасимпатические ганглии (например, реснитчатый, крылонебный, ушной, тазовый и блуждающий ганглии) расположены внутри эффекторных органов, в связи с чем длина постганглионарных волокон составляет от 1 до 2 мм. Таким образом, парасимпатическая нервная система обеспечивает специфический локальный ответ эффекторных органов.
ВИС отвечает за регуляцию артериального давления, температуры тела, массы тела, пищеварения, уровня метаболизма, сексуальной функции и прочих процессов.
Симпатическая нервная система обладает катаболическим действием; она активирует реакцию «бей или беги». Парасимпатическая нервная система обладает анаболическим действием; она сохраняет и восстанавливает.
В вегетативной нервной системе присутствует два главных нейромедиатора.
Существует несколько подтипов адренорецепторов и холинорецепторов, имеющих различную локализацию.
К наиболее частым причинам вегетативной недостаточности относятся:
Прочие причины включают в себя:
Анамнез . Следующие симптомы позволяют предполагать вегетативную недостаточность:
Физикальное обследование . К важным моментам физикального обследования относятся:
Лабораторные исследования . В случае если у пациента имеются симптомы, позволяющие предполагать вегетативную недостаточность, с целью уточнения тяжести и степени вовлечения в патологический процесс различных органов и систем, как правило, проводятся судомоторные и кардиовагальные пробы, а также пробы на адренергическую недостаточность.
Судомоторные пробы включают в себя:
Если вегетативная система функционирует должным образом, частота сердечных сокращений изменяется в ответ на проведение этих маневров; нормальная реакция на эти пробы варьирует в зависимости от возраста пациента.
Пробы на адренергическую недостаточность оценивают изменение артериального давления в ответ на:
Таким образом, характер ответной реакции на проведение двух указанных выше проб дает представление об адренергической регуляции.
При наличии у пациента вегетативной недостаточности, особенно при наличии постганглионарного поражения (например, при полинейропатии с поражением вегетативных волокон и при первичной вегетативной недостаточности), при переходе в положение стоя концентрация норадреналина не изменяется либо уменьшается.
Вегетативная нервная система ">
Вегетативная нервная система.
Вегетативная (автономная) нервная система - регулирует деятельность внутренних органов, обеспечивает важнейшие функции питания , дыхания , выделения , размножения, циркуляции крови и лимфы. Ее реакции не подчинены напрямую нашему сознанию компоненты вегетативной нервной системы пронизывают практически все ткани организма, вместе с гормонами желез внутренней секреции (эндокринных желез) она координирует работу органов, подчиняя ее общей цели - созданию оптимальных условий существования организма в данной ситуации и в данный момент времени.
Нервные клетки вегетативной нервной системы находятся не только в головном и спинном мозге , они широко рассеяны во многих органах, особенно в желудочно-кишечном тракте. Они в виде многочисленных узлов (ганглиев) располагаются между органами и мозгом. Вегетативные нейроны образуют друг с другом связи, позволяющие им работать автономно, образуется масса мелких нервных центров вне пределов центральной нервной системы , которые могут взять на себя некоторые относительно простые функции (например, организацию волнообразных сокращений кишечника). При этом центральная нервная система продолжает осуществлять общий контроль за ходом этих процессов и вмешиваться в них.
В вегетативной нервной системе выделяют симпатическую и парасимпатическую части. При преобладающем влиянии одной из них орган снижает или, наоборот, усиливает свою работу. Обе они находятся под контролем высших отделов центральной нервной системы , чем достигается их согласованное действие. Вегетативные центры в головном и спинном мозге составляют центральный отдел вегетативной нервной системы, а ее периферический отдел представлен нервами, узлами, вегетативными нервными сплетениями.
Симпатические центры расположены в боковых рогах серого вещества спинного мозга , в его грудных и поясничных сегментах. От их клеток отходят симпатические волокна, которые в составе передних корешков, спинномозговых нервов и их веточек направляются к узлам симпатического ствола. Правый и левый симпатические стволы расположены вдоль всего позвоночного столба . Они представляют собой цепочку утолщений (узлов), в которых находятся тела симпатических нервных клеток. К ним и подходят нервные волокна от центров спинного мозга. Отростки же клеток узлов идут к внутренним органам в составе вегетативных нервов и сплетений.
Симпатические стволы имеют шейный, грудной, поясничный и тазовый отделы. Шейный отдел состоит из трех узлов, ветви которых образуют сплетения на сосудах головы, шеи, груди, около органов и в их стенках, в том числе, сердечные сплетения. Грудной отдел включает 10-12 узлов, их веточки образуют сплетения на аорте , бронхах , в пищеводе . Проходя через диафрагму, они входят в состав солнечного сплетения. Поясничный отдел симпатического ствола образуют 3-5 узлов. Их ветви через солнечное и другие вегетативные сплетения брюшной полости достигают желудка , печени , кишечника,
