Ткань – это система клеток и межклеточного вещества, объединенных единством строения, функции и происхождения. В организме человека различают 4 вида тканей: эпителиальные, соединительные, мышечные, нервная. Ткани состоят из клеток и межклеточного вещества, соотношение которых различно. Межклеточное вещество обычно гелеобразное и может содержать волокна.
Эпителиальная ткань (рис. 2.2) представлена клетками-эпителиоцитами, образующими сплошные пласты, в которых нет сосудов. Питание эпителия происходит путем диффузии питательных веществ через опорную базальную мембрану, отделяющую эпителий от подлежащей рыхлой соединительной ткани.
Покровный эпителий бывает однослойным (плоским, кубическим, многорядным мерцательным, цилиндрическим) и многослойным (ороговевающим, неороговевающим, переходным).
Однослойный плоский эпителий выстилает серозные оболочки, альвеолы легких. В камерах сердца, сосудах он уменьшает трение протекающих жидкостей и называется эндотелием. Многорядный мерцательный эпителий покрывает слизистые оболочки дыхательных путей, маточные трубы и состоит из ресничных и бокаловидных слизистых клеток, ядра которых расположены на разных уровнях. Реснички - выросты цитоплазмы на свободном конце столбчатых клеток этого эпителия. Они постоянно колеблются, препятствуя попаданию любых чужеродных частиц в легкие, продвигая яйцеклетку в маточных трубах. Кубический эпителий встречается в собирательных канальцах почек, выстилает протоки поджелудочной железы. Цилиндрический эпителий представлен высокими узкими клетками с функциями секреции и всасывания. Иногда на свободной поверхности клеток имеется щеточная кайма, состоящая из микроворсинок, увеличивающих поверхность всасывания (в тонкой кишке). Бокаловидные клетки, расположенные между цилиндрическими эпителиоцитами, выделяют слизь, защищающую слизистую желудка от вредного действия желудочного сока и облегчающую прохождение пищи в кишечнике.
Железистый эпителий образует железы (потовые, сальные и др), выполняющие функции выделения. Железы бывают многоклеточными (печень, гипофиз) и одноклеточными (бокаловидная клетка мерцательного эпителия, выделяющая слизь). Экзокринные железы расположены в коже или полых органах. Они обычно имеют выводные протоки и выводят секрет или наружу (пот, кожное сало, молоко), или в полость органа (бронхиальная слизь, слюна). Их секреты оказывают местное воздействие. Экзокринные железы делятся на простые и сложные в зависимости от того, ветвится или нет их выводной проток. Эндокринные железы не имеют выводных протоков, выделяют свои гормоны (адреналин и др.) в кровь и лимфу, влияя на весь организм.
Многослойный эпителий состоит из нескольких рядов клеток. Только нижний слой клеток расположен на базальной мембране. Эпидермис (многослойный плоский ороговевающий эпителий) покрывает кожу. Его нижний слой представлен ростковыми клетками, среди которых находятся пигментные клетки меланоциты с черным пигментом меланином, придающим цвет коже. Слизистые оболочки выстилает многослойный плоский неороговевающий эпителий (полость рта, глотка, пищевод и др.). Переходный эпителий может иметь разное количество слоев в зависимости от степени наполнения органа мочой (мочевыводящие пути).
Соединительная ткань составляет 50% веса тела, разнообразна по строению и функциям, широко распространена в организме.
Собственно соединительная ткань образует строму и капсулы внутренних органов, находится в коже, связках, сухожилиях, фасциях, сосудистых стенках, оболочках мышц и нервов. В организме эта ткань выполняет пластическую, защитную, опорную и трофическую функции. Она состоит из клеток и межклеточного вещества, содержащего волокна и основное вещество. Главная клетка – подвижный фибробласт – образует основное вещество и выделяет волокна: коллагеновые, эластические, ретикулиновые. Различают собственно соединительную ткань, хрящевую и костную.
Собственно соединительная ткань представлена рыхлой и плотной волокнистой соединительной тканью с функциями опорно-механической, защитной (плотная волокнистая соединительная ткань, хрящевая, костная). Трофическую (питательную) функцию выполняют рыхлая волокнистая и ретикулярная соединительная ткань, кровь и лимфа.
Рыхлая волокнистая соединительная ткань (рис. 2.3.) содержит фибробласты, фиброциты и др. клетки и волокна, по-разному расположенные в основном веществе в зависимости от строения и функции органа. Эта ткань составляет строму паренхиматозных органов, сопровождает кровеносные сосуды, участвует в иммунных, воспалительных реакциях, заживлении ран.
Плотная волокнистая соединительная ткань может быть неоформленной и оформленной в зависимости от упорядоченности расположения ее волокон. В сетчатом слое кожи соединительно-тканные волокна беспорядочно переплетаются. В сухожилиях, связках, фасциях эти волокна образуют пучки, расположенные в определенном направлении и придающие этим образованиям прочность (рис.2.4).
Ретикулярная соединительная ткань, состоящая из ретикулярных клеток и волокон, образует основу кроветворных и иммунных органов (красного костного мозга, лимфатических узлов и фолликулов, селезенки, вилочковой железы). Основная ее клетка – многоотростчатый ретикулоцит, выделяющий тонкие ретикулиновые волокна. Отростки клеток соединяются друг с другом с образованием сети, в петлях которой расположены кроветворные клетки и форменные элементы крови.
Жировая соединительная ткань образует подкожно-жировой слой, расположена под брюшиной, в сальниках. Ее клетки – шаровидные липоциты - накапливают жировые капли. Жировая ткань – депо важнейшего источника энергии жира и связанной с ним воды, имеет хорошие теплоизоляционные свойства.
Хрящевая ткань состоит из хондроцитов, образующих группы из двух-трех клеток, и основного вещества – плотного, упругого геля. Хрящ не имеет сосудов, питание осуществляется из капилляров покрывающей его надхрящницы. Различают три разновидности хряща. Гиалиновый хрящ – полупрозрачный, гладкий, плотный, блестящий. Он почти не содержит волокон, образует суставные, реберные хрящи, хрящи гортани, трахеи, бронхов. Волокнистый (фиброзный) хрящ имеет много прочных коллагеновых волокон и образует фиброзные кольца межпозвоночных дисков, внутрисуставные диски, мениски, лобковый симфиз. Эластический хрящ желтоват, содержит множество спиралевидных эластических волокон, обуславливающих упругость. Из него состоят некоторые хрящи гортани, ушная раковина и др.
Костная ткань твердая и прочная, образует скелет. Состоит из зрелых многоотростчатых клеток – остеоцитов, молодых – остеобластов, вмонтированных в твердое межклеточное вещество, содержащее минеральные соли. При повреждении кости остеобласты участвуют в процессах регенерации. Третий вид клеток костной ткани - многоядерные остеокласты способны фагоцитировать (поглощать) межклеточное вещество костной и хрящевой ткани в процессе роста и перестройки кости.
Мышечная ткань обладает возбудимостью, проводимостью и сократимостью. Основная клетка – миоцит. Выделяют три вида мышечной ткани (рис. 2.5). Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань образует скелетные мышцы и некоторые внутренние органы (язык, глотку, гортань и др.). Поперечнополосатая сердечная мышечная ткань формирует сердце. Гладкая мышечная ткань расположена в глазном яблоке, стенках сосудов и полых внутренних органов (в желудке, кишечнике, трахее, бронхах и др.).
Скелетная мышечная ткань состоит из многоядерных, поперечно счерченных мышечных волокон длиной до 4-10 см, оболочка которых по электрическим свойствам похожа на мембрану нервных клеток. Волокна содержат специальные сократительные органеллы, миофибриллы - продольные нити, способные при возбуждении укорачиваться. Миофибриллы образованы сократительными белками – актином и миозином с разными светопреломляющими и физико-химическими свойствами, что обуславливает чередование темных и светлых поперечных полосок (дисков) при микроскопии этой мышечной ткани. Цитоплазма мышечного волокна содержит эндоплазматическую сеть. Ее мембраны связаны с оболочкой клетки и активно транспортируют Са + из цитоплазмы в трубочки эндоплазматической сети. Скелетная мышца при кратковременных нагрузках покрывает свои энергетические потребности как за счет аэробного, так и за счет анаэробного окисления. Сокращение скелетных мышц осуществляется быстро, контролируется сознанием и регулируется соматической нервной системой.
Сердечная мышечная ткань, миокард, состоит из клеток - поперечно исчерченных кардиомиоцитов, которые с помощью вставочных дисков соединяются в функционально единую сеть. Возбуждение, возникающее в каком-либо отделе сердца, распространяется на все мышечные волокна миокарда. Миокард чрезвычайно чувствителен к недостатку кислорода: он покрывает свои энергетические потребности только за счет аэробного окисления. Миокард сокращается непроизвольно и регулируется вегетативной нервной системой.
Гладкая мышечная ткань состоит из тонких одноядерных, не имеющих исчерченности веретенообразных миоцитов длиной до 0,5 см, собранных в пучки или пласты. Их актиновые и миозиновые нити расположены беспорядочно, не образуя миофибрилл. Сокращение гладкой мышечной ткани происходит медленно (кроме мышц, регулирующих ширину зрачка), непроизвольно и контролируется вегетативной нервной системой.
Нервная ткань состоит из нервных клеток – нейронов и нейроглии. Нейроны вырабатывают нервные импульсы, нейрогормоны и медиаторы. Нейроны и нейроглия формируют единую нервную систему, регулирующую взаимосвязь организма с внешней средой, координирующую функции внутренних органов и обеспечивающую целостность организма.
Нейрон имеет тело, отростки и концевые аппараты. По количеству отростков различают нейроны с одним, двумя и несколькими отростками (униполярные, биполярные и мультиполярные - последние у человека преобладают). Коротких ветвящихся отростков – дендритов - у нейрона может быть до 15. Они соединяют нейроны между собой, передавая нервные импульсы. По единственному длинному (до 1,5 м), тонкому, не ветвящемуся отростку – аксону – нервный импульс перемещается от тела нейрона к мышце, железе или другому нейрону (рис.2.6)
Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами - нервными окончаниями. Аксоны заканчиваются на мышцах и железах эффекторами - двигательными нервными окончаниями. Рецепторы - чувствительные нервные окончания. В ответ на раздражение в рецепторах возникает процесс возбуждения, который регистрируется как очень слабый переменный электрический ток (нервные импульсы, биотоки). В нервных импульсах закодирована информация о раздражителе. Синапсы - контакты между нервными клетками и их отростками. Передача возбуждения в синапсах и эффекторах происходит с помощью биологически активных веществ – медиаторов (ацетихолина, норадреналина и др.).
Нейроны не делятся митозом в обычных условиях. Восстановительные функции принадлежат нейроглии. Клетки нейроглии выстилают полости головного и спинного мозга (желудочки, каналы), служат опорой для нейронов, окружая их тела и отростки, осуществляют фагоцитоз и обмен веществ, выделяют некоторые медиаторы.
Ткань - это филогенетически сложившаяся система клеток и неклеточных структур, имеющих общность строения, нередко происхождения и специализированная на выполнении конкретных определённых функций.
Ткань закладывается в эмбриогенезе из зародышевых листков.
Из эктодермы образуется эпителий кожи (эпидермис), эпителий переднего и заднего отдела пищеварительного канала (в том числе эпителий дыхательных путей), эпителий влагалища и мочевыводящих путей паренхима больших слюнных желез, наружный эпителий роговицы и нервная ткань.
Из мезодермы образуется мезенхима и её производные. Это все разновидности соединительной ткани, в том числе кровь, лимфа, гладкая мышечная ткань, а также скелетная и сердечная мышечная ткань, неврогенная ткань и мезотелий (серозные оболочки).
Из энтодермы - эпителий среднего отдела пищеварительного канала и паренхима пищеварительных желез (печени и поджелудочной железы).
Направленность развития (дифференцировки клеток) обусловлена генетически - детерминация.
Обеспечивает эту направленность микроокружение, функцию которого выполняет строма органов. Совокупность клеток, которые образуются из одного вида стволовых клеток - дифферон.
Ткани образуют органы. В органах выделяют строму образованную соединительными тканями, и паренхиму. Все ткани регенерируют.
Различают физиологическую регенерацию, постоянно протекающую в обычных условиях, и репаративную регенерацию, которая возникает в ответ на раздражение клеток ткани. Механизмы регенерации одинаковые, только репаративная регенерация идёт в несколько раз быстрее. Регенерация лежит в основе выздоровления.
Механизмы регенерации:
а) путём деления клеток. Он особенно развит в наиболее ранних тканях: эпителиальной и соединительной, они содержат много стволовых клеток, пролиферация которых обеспечивает регенерацию.
б) внутриклеточная регенерация - она присуща всем клеткам, но является ведущим механизмом регенерации у высокоспециализированных клеток. В основе этого механизма лежит усиление внутриклеточных обменных процессов, которые приводят к восстановлению структуры клетки, а при дальнейшем усилении отдельных процессов
происходит гипертрофия и гиперплазия внутриклеточных органелл, которая приводит к компенсаторной гипертрофии клеток, способных выполнять большую функцию.
Ткани развивались в эволюции. Выделяют 4 группы тканей. В основу классификации заложены два принципа: гистогенетические, в основу которых заложено происхождение (Ник. Григ. Хлопин Х И морфофункциональные Ал. Ал. Заварзин). Согласно этой классификации структура определяется функцией ткани.
Первыми возникли эпителиальные или покровные ткани, важнейшие функции - защитная и трофическая. Они отличаются высоким содержанием стволовых клеток и регенерируют за счёт пролиферации и дифференцировки.
Затем появились соединительные ткани или опорно-трофические, ткани внутренней среды. Ведущие функции: трофическая, опорная, защитная и гомеостатическая - поддержание постоянства внутренней среды. Они характеризуются высоким содержанием стволовых клеток и регенерируют за счёт пролиферации и дифференцировки. В этой ткани выделяют самостоятельную подгруппу - кровь и лимфу - жидкие ткани.
Следующие - мышечные (сократительные) ткани. Основное свойство - сократительное - определяет двигательную активность органов и организма. Выделяют гладкую мышечную ткань - умеренная способность к регенерации путём пролиферации и дифференцировки стволовых клеток, и исчерченные (поперечно-полосатые) мышечные ткани. К ним относят сердечную ткань - внутриклеточная регенерация, и скелетную ткань - регенерирует за счёт пролиферации и дифференцировки стволовых клеток. Основным механизмом восстановления является внутриклеточная регенерация. Затем возникла нервная ткань. Содержит глиальные клетки, они способны пролиферировать, но сами нервные клетки (нейроны) - высоко дифференцированные клетки. Они реагируют на раздражители, образуют нервный импульс и передают этот импульс по отросткам. Нервные клетки обладают внутриклеточной регенерацией. По мере дифференцировки ткани происходит смена ведущего способа регенерации - от клеточного до внутриклеточного.
Эпителиальные ткани
Это наиболее древние и наиболее распространённые в организме. Развиваются из всех трёх зародышевых листков. Выполняют защитную и барьерную функцию, обменную, трофическую, секреторную и выделительную.
Они подразделяются на покровные, которые выстилают тело и все полости, имеющиеся в организме, и железистые, которые вырабатывают и выделяют секрет. Все эпителиальные ткани являются пластом эпителиальных клеток. В них крайне мало межклеточного вещества. Эпителиальные клетки плотно прилегают друг к другу и прочно соединены клеточными контактами.
Для эпителиальных клеток характерна полярность - в базальной части почти всегда находятся ядро и органеллы. Здесь идёт синтез секретов, в верхушечной части накапливаются гранулы секрета и там располагаются микроворсинки и реснички. Полярность характерна для эпителиального пласта в целом. Внутри клетки содержат тонофибриллы, они выполняют функцию каркаса. Эпителиальный пласт всегда лежит на базальной мембране, которая содержит фибриллы и аморфное вещество и регулирует проницаемость. Под базальной мембраной находится рыхлая соединительная ткань, которая содержит кровеносные сосуды. Из них питательные вещества через базальную мембрану поступают в эпителий, а продукты обмена в обратном направлении. В самом эпителиальном пласте сосудов нет. Все эпителиальные ткани отличаются высокой способностью к регенерации за счёт деления и дифференцировки стволовых клеток. Регенерация усиливается при снижении концентрации в эпителиальной ткани кибионов.
Эпителий содержит большое число рецепторов. В эпителиях находятся иммунокомпетентные клетки. Это лимфоциты памяти и макрофаги, которые обеспечивают местный иммунитет. Покровный эпителий. Для него существует гистогенетическая классификация Хлопина. На первое место он поставил происхождение эпителия, поэтому его классификация имеет большое значение в онкологии в связи с метастазами опухолей. По филогенетической классификации эпителии делят на 5 типов:
1) эпидермальные эпителии эктодермального происхождения (кожные),
2) энтеродермальные эпителии кишечного типа,
3) целонефродермальные эпителии (почечного типа и целомический эпителий полостей - мезотелий),
4) ангиодермальный эпителий (эндотелий лимфатических и кровеносных сосудов и выстилка полостей сердца),
5) эпендимоглиальные эпителии (выстилка желудочков мозга и центрального канала спинного мозга).
Более распространена морфофункциональная классификация Заварзина. По ней все покровные ткани делятся на однослойные и многослойные эпителии.
Ведущей функцией однослойных эпителиев является обменная функция. Однослойные делятся на: однорядные, которые в зависимости от формы клеток подразделяются на: плоский эпителий, кубический эпителий, цилиндрический или призматический эпителий, и многорядный - эпителий, в котором все клетки лежат на базальной мембране, но имеют разную высоту, поэтому их ядра располагаются на разных уровнях, что при световой микроскопии создает впечатление многослойности (многорядности).
Выделяют многослойный эпителий, содержащий несколько слоев, этот эпителий плоский. Ведущая функция - защитная. Он подразделяется на плоский неороговевающий плоский ороговеваюший и многослойный переходный эпителий.
Однослойный плоский эпителий (эндотелий и мезотелий). Эндотелий выстилает изнутри кровеносные, лимфатические сосуды, полости сердца. Эндотелиальные клетки плоские, бедны органеллами и образуют эндотелиальный пласт. Хорошо развита обменная функция. Они создают условия для кровотока. При нарушении эпителия образуются тромбы. Эндотелий развивается из мезенхимы. Вторая разновидность - мезотелий - развивается из мезодермы. Выстилает все серозные оболочки. Состоит из плоских полигональной формы клеток, связанных между собой неровными краями. Клетки имеют одно, реже два уплощенных ядра. На апикальной поверхности имеются короткие микроворсинки. Они обладают всасывательной выделительной и разграничительной функциями. Мезотелий обеспечивает свободное скольжение внутренних органов относительно друг друга. Мезотелий выделяет на свою поверхность слизистый секрет. Мезотелий предотвращает образование соединительнотканных спаек. Достаточно хорошо регенерируют за счет митоза. Однослойный кубический эпителий развивается из энтодермы и мезодермы. На апикальной поверхности имеются микроворсинки, увеличивающие рабочую поверхность, а в базальной части цитолемма образует глубокие складки, между которыми в цитоплазме располагаются митохондрии, поэтому базальная часть клеток выглядит исчерченной. Выстилает мелкие выводные протоки поджелудочной железы, желчные протоки и почечные канальцы.
Однослойный цилиндрический эпителий встречается в органах среднего отдела пищеварительного канала, пищеварительных железах, почках, половых железах и половых путях. При этом строение и функция определяется его локализацией. Развивается из энтодермы и мезодермы. Слизистую желудка выстилает однослойный железистый эпителий. Он вырабатывает и выделяет слизистый секрет, который распространяется по поверхности эпителия и защищает слизистую оболочку от повреждения. Цитолемма базальной части также имеет небольшие складки. Эпителий обладает высокой регенерацией, которая зависит от среды, с которой контактирует эпителий (в желудке 1,5 суток, в кишечнике 2-2,5 суток), у детей регенерация идет быстрее.
Почечные канальцы и слизистая оболочка кишечника выстлана каёмчатым „эпителием. В каёмчатом эпителии кишечника преобладают каёмчатые клетки - энтероциты. На их верхушке располагаются многочисленные микроворсинки. В этой зоне происходит пристеночное пищеварение и интенсивное всасывание продуктов питания. Слизистые бокаловидные клетки вырабатывают на поверхность эпителия слизь, а между клетками располагаются мелкие эндокринные клетки. Они выделяют гормоны, которые обеспечивают местную регуляцию.
Однослойный многорядный реснитчатый эпителий. Он выстилает воздухоносные пути и имеет эктрдермальное происхождение. В нём клетки разной высоты, и ядра располагаются на разных уровнях. Клетки располагаются пластом. Под базальной мембраной лежит рыхлая соединительная ткань с кровеносными сосудами, а в эпителиальном пласте преобладают высокодифференцированные реснитчатые клетки. У них узкое основание, широкая верхушка. На верхушке располагаются мерцательные реснички. Они полностью погружены в слизь. Между реснитчатыми клетками находятся бокаловидные - это одноклеточные слизистые железы. Они вырабатывают слизистый секрет на поверхность эпителия. Имеются эндокринные клетки. Между ними располагаются короткие и длинные вставочные клетки это стволовые клетки, малодифференцированные, за счёт них идёт пролиферация клеток. Мерцательные реснички совершают колебательные движения и перемещают слизистую плёнку по воздухоносным путям к внешней среде.
Многослойный плоский неороговевающий эпителий. Он развивается из эктодермы, выстилает роговицу, передний отдел пищеварительного канала и участок анального отдела пищеварительного канала, влагалище. Клетки располагаются в несколько слоев. На базальной мембране лежит слой базальных или цилиндрических клеток. Часть из них - стволовые клетки. Они пролиферируют, отделяются от базальной мембраны, превращаются в клетки полигональной формы с выростами, шипами и совокупность этих клеток формирует слой шиповатых клеток, располагающихся в несколько этажей. Они постепенно уплощаются и образуют поверхностный слой плоских, которые с поверхности отторгаются во внешнюю среду.
Многослойный плоский ороговеваюший эпителий - эпидермис, он выстилает кожные покровы. В толстой коже (ладонные поверхности), которая постоянно испытывает нагрузку, эпидермис содержит 5 слоев:
Базальный слой - содержит стволовые клетки, дифференцированные цилиндрические и пигментные клетки (пигментоциты)
Шиповатый слой - клетки полигональной формы, в них содержатся тонофибриллы.
Зернистый слой - клетки приобретают ромбовидную форму, тонофибриллы распадаются и внутри этих клеток в виде зёрен образуются белок кератогиалин, с этого начинается процесс ороговения
Блестящий слой - узкий слой, в нём клетки становятся плоскими, они постепенно утрачивают внутриклеточную структуру, и кератогиалин превращается в элеидин.
Роговой слой - содержит роговые чешуйки, которые полностью утратили строение клеток, содержат белок кератин. При механической нагрузке и при ухудшении кровоснабжения процесс ороговения усиливается.
В тонкой коже, которая не испытывает нагрузки, отсутствует зернистый и блестящий слой.
Многослойный кубический и цилиндрический эпителий встречаются крайне редко - в области конъюнктивы глаза и области стыка прямой кишки между однослойным и многослойным эпителиями. Переходный эпителий (уроэпитлий) выстилает мочевыводящие пути и аллантоис. Содержит базальный слой клеток, часть клеток постепенно отделяется от базальной мембраны и образует промежуточный слой грушевидных клеток. На поверхности располагается слой покровных клеток - крупные клетки, иногда двухрядные, покрыты слизью. Толщина этого эпителия меняется в зависимости от степени растяжения стенки мочевыводящих органов. Эпителий способен выделять секрет, защищающий его клетки от действия мочи.
Железистый эпителий - разновидность эпителиальной ткани, которая состоит из эпителиальных железистых клеток, которые в процессе эволюции приобрели ведущее свойство вырабатывать и выделять секреты. Такие клетки называются секреторными (железистыми) - гландулоцитами. Они имеют точно такую же общую характеристику как покровный эпителий.
Секреторный цикл железистых клеток содержит несколько фаз.
1 - поступление в клетку исходных веществ из кровеносных капилляров.
2 - синтез и накопление секрета.
3 - выделение секрета.
Механизм выделения секрета определяется его плотностью, вязкостью. По характеру вырабатываемого секрета железистые клетки подразделяются на белковые, слизистые и сальные.
Очень жидкие секреты, как правило, белковые (напр.: слюнной секрет) выделяется по мерокриновому типу, клетка не разрушается.
Более вязкий секрет (напр., потовый секрет, молочный секрет) выделяется по апокриновому типу. При этом от верхушки отделяется часть клетки в виде капель, которые содержат секрет. Верхушка клетки разрушается.
Очень вязкий секрет (сальный секрет) выделяется при полном разрушении клетки - голокриновый тип секреции.
4- восстановление (регенерация) клетки, который идёт за счёт внутриклеточной регенерации для клеток, функционирующих по мерокриновому и апокриновому типам; при голокриновом типе секреции за счёт пролиферации стволовых клеток. Процесс регенерации идёт интенсивно.
Железистый эпителий входит в состав желез, образует железы, а железы - это органы. Они также возникают в процессе эволюции (филогенеза). В эмбриогенезе часть эпителиального пласта погружается в подлежащую соединительную ткань и превращается в железистый эпителий, который участвует в формировании желез.
Если связь с покровным эпителием утрачивается, то такие железы становятся эндокринными и свой секрет - гормон - они диффузно выделяют в кровь. Если связь желез сохраняется с покровным эпителием с помощью выводного протока, то такие железы называются экзокринными.
В экзокринных железах выделяют секреторный отдел, в которых вырабатывается секрет, и выводной проток. Через него секрет выводится (попадает) на поверхность покровного эпителия или в полость органов.
Основная масса желез - многоклеточные и лишь одна железа одноклеточная - бокаловидная слизистая клетка. Эта клетка располагается эндоэпителиально, а все другие железы - экзоэпителиальные и располагаются либо в стенке органов, либо образуют крупные самостоятельные органы. По строению железы подразделяются на простые и имеют один выводной проток и сложные (у них несколько выводных протоков, они ветвятся).
Различают неразветвлённые железы, когда в один выводной проток открывается один секреторный отдел, и разветвлённые, когда в один выводной проток открывается несколько выводных протоков.
По форме секреторного отдела различают альвеолярные железы, трубчатые железы и альвеолярно-трубчатые. По характеру вырабатываемого и выделяемого секрета железы делятся на белковые, слизистые, белково-слизистые и сальные железы.
Железы эктодермального происхождения являются многослойными и в секреторных отделах, и в мелких выводных протоках. Они содержат миоэпителиальные клетки, у которых маленькое тело и тонкие длинные отростки, которыми они охватывают снаружи секреторные клетки и эпителии выводных протоков. Сокращаясь, они способствуют выведению по протокам.
Железы энтодермального происхождения однослойные.
Все железы помимо железистого эпителия содержат соединительную ткань и большое количество кровеносных капилляров.
Железы характеризуются высокой способностью к регенерации. Все крупные железы являются сложными и разветвлёнными.
Опорно-трофические ткани
Они содержат клетки, межклеточное вещество в них хорошо выражено и занимает большой объём. В нём выделяют основное вещество и волокнистые структуры. Соединительные ткани выполняют опорную, формообразующую стромальную функции, также трофическую функцию. За счёт этого поддерживается гомеостаз - постоянство внутренней среды: выполняют как специфическую, так и неспецифическую защитные функции, пластическую функцию. Она отличается высокой способностью к регенерации.
Все разновидности соединительной ткани отличаются количеством и разнообразием клеточного состава, объёмом межклеточного вещества, количеством и степенью упорядоченности расположения волокон в межклеточном веществе.
В группе опорно-трофических тканей особое место занимают жидкие ткани - кровь и лимфа, все остальные объединены под названием соединительных тканей.
Все соединительные ткани подразделяются на:
Собственно соединительные ткани (волокнистые). Здесь выделяют рыхлую неоформленную соединительную ткань, плотные ткани, которые делят на плотную неоформленную соединительную ткань и плотную оформленную соединительную ткань.
Соединительные ткани со специальными свойствами. Сюда входит ретикулярная ткань, жировая, слизистая и пигментная ткани.
Скелетные соединительные ткани. К ним относятся хрящевые и костные ткани.
Рыхлая неоформленная соединительная ткань
Входит в состав кожи, сопровождает все кровеносные сосуды, лимфатические сосуды, нервы и входит в состав внутренних органов.
Она отличается чрезвычайным разнообразием клеточного состава, большим объёмом межклеточного вещества. Основное вещество полужидкое, студенистое, слабо минерализованное и в нём без какого-либо порядка находятся волокнистые структуры. Рыхлая соединительная ткань образует строму большинства органов и сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды.
Основные функции: трофическая, защитная и она отличается наибольшей способностью к регенерации.
Среди клеток преобладают фибробласты. Это крупные отросчатые клетки, в них крупное овальное ядро, широкая цитоплазма, в которой в большом количестве находятся канальцы гранулярной эндоплазматической сети. Ведущей является белоксинтезирующая функция. Они вырабатывают межклеточное вещество (гликопротеины, протеогликаны, коллагеновые и эластиновые волокна). Часть из них является стволовыми, они способны быстро пролиферировать и дифференцироваться. За счёт фибробластов идёт быстрая регенерация рыхлой соединительной ткани. Функция фибробластов регулируется гормонами надпочечников [минералокортикоиды клубочковой зоны коры надпочечников усиливают коллагенообразование, а глюкокортикоиды пучковой зоны - ослабляют]. Фибробласты со временем превращаются в фиброциты - это мелкие клетки веретеновидной формы с мелким плотным ядром. Они утрачивают способность к пролиферации и белоксинтезирующую функцию. Макрофаги по размерам меньше фибробластов, у них базофильное округлое или овальное ядро, чёткие гранулы, цитоплазма образует выросты, в момент фагоцитоза хорошо развит лизосомальный аппарат. Они фагоцитируют (захватывают) чужеродные клетки, микроорганизмы, антигенные структуры, переваривают их внутри, т.е. участвуют в неспецифической защите. Они переводят корпускулярную форму антитела в молекулярную форму, и передаёт информацию об антигене другим иммунокомпетентным клеткам лимфоцитам. Они участвуют в специфической иммунной защите. Мечниковым обосновано учение о макрофагической системе. Моноциты из крови выходят в ткани и органы и там превращаются в макрофаги. При этом в разных органах и тканях приобретает свои особенности строения и специальные названия, но функции свои сохраняют. Макрофаги способны синтезировать и секретировать в окружающую ткань пирогены, лизоцим, интерлейкин I и др.
Среди клеток рыхлой соединительной ткани выделяют плазматические клетки. Они образуются из В-лимфоцитов крови и выделяют антитела в ответ на антигенное раздражение. Мелкие, округлой или овальной формы, резко базофильное эксцентрично расположенное ядро, у них сильно развита гранулярная эндоплазматическая сеть, перед ядром более светлый участок - пластинчатый комплекс. Эти клетки вырабатывают иммуноглобулины (антитела).
Рядом с кровеносными капиллярами располагаются базофильные или тучные клетки, лаброциты. Они развиваются из базофилов крови. Это крупные клетки, цитоплазма заполнена большим числом базофильных гранул, которые содержат биологически активные вещества – гепарин, гистамин и многие другие, которые выделяются из клеток. Гистамин усиливает проницаемость стенки капилляров и межклеточного вещества, гепарин снижает свёртываемость крови и проницаемость стенки капилляров и межклеточного вещества.
Среди клеток рыхлой соединительной ткани встречаются жировые клетки (липоциты). Они располагаются одиночно или небольшими скоплениями, шаровидные, в цитоплазме содержат крупную жировую каплю, а ядро и органеллы смещены на периферию. Также содержатся пигментные клетки или пигментоциты. Это отросчатые клетки с большим количеством пигмента, развивающиеся из нервного гребешка (эктодермы).
Постепенно в рыхлую соединительную ткань из крови поступают нейтрофильные и эозинофильные лейкоциты, лимфоциты.
Адвентициальные клетки. Они идут по ходу капилляров, веретеновидной формы, это стволовые клетки. Вероятно, они способны пролиферировать и дифференцироваться в фибробласты, липоциты, а также участвуют в регенерации кровеносных капилляров.
Вокруг кровеносных капилляров расположены клетки перициты. Они лежат в складках базальной мембраны.
В межклеточном веществе по объёму преобладает основное вещество, оно студенистое, полужидкое, в нём мало минеральных веществ, очень много воды, немного органических соединений, среди которых практически отсутствуют липиды, а преобладают гликопротеины. Среди них преобладают гликозаминогликаны (а именно, гиалуроновая кислота). В них имеются тканевые каналы, по которым движется тканевая жидкость, несущая питательные вещества из крови к рабочим клеткам, а продукты обмена в обратном направлении - от рабочих клеток к кровеносным капиллярам. Чем больше гликозаминогликанов, тем хуже проницаемость соединительной ткани.
В основном веществе рыхло, беспорядочно располагаются волокна. Среди волокон выделяют коллагеновые волокна - широкие, лентовидные, извитые. Они построены из белка коллагена. Основу коллагена составляют три полипептидных цепочки из аминокислот. Аминокислоты располагаются строго последовательно и определяют прочность волокна, его поперечную исчерченность и тип коллагенового волокна. Известно 12 типов коллагена. Они нерастяжимы, но их способность растягиваться усиливается в водной среде, особенно в слабокислых и слабощелочных растворах. Коллагеновые волокна определяют прочность ткани.
Эластические волокна - тонкие разветвлённые волокна, растяжимы, эластичны, но менее прочны. Основа - белок эластин, молекулы которого в волокне располагаются хаотично.
Ретикулярные волокна. Основа - белок коллаген, снаружи покрыты углеводной плёнкой; тоньше, чем коллагеновые и разветвлённые, создаётся трёхмерная сеть. Входит в состав многих органов, но особенно много в органах кроветворения (в селезенке, лимфоузлах). Волокна коллагена "прячутся"1 от красителя в складках цитолеммы фибробластов, поэтому их выявляют специальными способами, например: солями серебра (отсюда другое их название - аргирофильные волокна).
Воспалительная реакция
Клетки крови и соединительной ткани участвуют в защитной реакции. Это неспецифическая реакция развивается на любом повреждении, на внедрение инородного тела, следовательно реагируют тучные клетки (тканевые базофилы). Они выделяют гистамин гепарин, которые вызывают повышение проницаемости стенки капилляров и основного вещества соединительной ткани. Расширяются капилляры, усиливается кровоток (гиперемия). Нейтрофильные лейкоциты в большом количестве из крови выходят в соединительную ткань и направляются к зоне повреждения и образуют вокруг инородного тела лейкоцитарный вал (через 5-6 часов). Это соответствует лейкоцитарной фазе воспалительной реакции. Нейтрофильные лейкоциты фагоцитируют микроорганизмы, токсические вещества и быстро погибают.
Из крови в ткань поступают моноциты, они становятся макрофагами в ткани. Образовавшиеся макрофаги мигрируют в зону вала и там фагоцитируют разрушенные, погибшие клетки, инородные частицы и погибшие Нейтрофильные лейкоциты - макрофагическая фаза.
Позднее пролиферируют фибробласты, которые выбрасывают коллагеновые волокна, заполняющие зону повреждения и выталкивающие инородное тело, или формируют вокруг него соединительнотканную капсулу, отграничивающую его от окружающей ткани. Это фибробластическая фаза.
Плотная оформленная (волокнистая) соединительная ткань.
Они отличаются меньшим количеством клеток, клеточный состав менее разнообразен. В межклеточном веществе содержатся волокна и очень мало основного вещества.
В плотной неоформленной соединительной ткани коллагеновые волокна образуют пучки и в пучке они идут параллельно, и между ними находится небольшое количество фибробластов и фиброцитов. Пучки волокон переплетаются и образуют прочную сетевидную структуру. Между пучками располагаются тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани с гемокапиллярами (кровеносными капиллярами). Эта ткань образует сетчатый слой кожи.
В плотной оформленной соединительной ткани все волокна идут плотно и параллельно друг другу. Из этой ткани образуются фиброзные мембраны - капсулы органов, апоневрозы, твёрдая мозговая оболочка, связки и сухожилия. В сухожилиях коллагеновые волокна (пучок первого порядка) располагаются параллельно, плотно, между ними - фиброциты фибробластов нет. Несколько коллагеновых волокон образуют пучок второго порядка. Между ними лежит тонкая прослойка рыхлой соединительной ткани с кровеносными капиллярами - эндотеноний.
Пучки второго порядка объединяются в пучки третьего порядка, которые разделяются перитенонием - более широкая прослойка. Способность к регенерации очень низкая.
Соединительные ткани со специальными свойствами
Ретикулярная ткань. Состоит из отросчатых ретикулярных клеток, которые соединяются отростками, и образуют сеть. По ходу их отростков идут ретикулярные волокна. Эта ткань составляет строму кроветворных органов, является микроокружением, то есть создаёт условия для кроветворения. Очень хорошо регенерирует.
Жировая ткань - может быть белая и бурая. Белая жировая ткань характерна для взрослых, содержит скопления жировых клеток, которые образуют жировые дольки. Между ними идут прослойки рыхлой соединительной ткани с кровеносными капиллярами. Жировые клетки накапливают нейтральный жир. Объём клетки меняется. Белая жировая ткань образует подкожную жировую клетчатку, капсулу вокруг органов. Служит источником воды, энергии. Бурый жир присутствует в эмбриогенезе и у новорождённых. Он более энергоёмкий.
Пигментная ткань. Представлена скоплениями пигментных клеток в определенных участках тела (сетчатка глаза, радужна, сосок, родимые пятна).
Слизистая ткань. В норме имеется в эмбриогенезе и в пуповине, содержит студенистое полужидкое основное вещество, богатое гликозаминогликанами. и в нём располагаются в небольшом количестве мукоциты (сходны с фибробластами) и редкие тонкие коллагеновые волокна.
Хрящевые ткани. Они выполняют механическую, опорную, защитную функции. В них упругое плотное межклеточное вещество. Содержание воды до 70- 80%, минеральных веществ до 4-7%, органические вещества составляют до 10-15%, и в них преобладают белки, углеводы и крайне мало липидов. В них выделяются клетки и межклеточное вещество. Клеточный состав всех разновидностей хрящевых тканей одинаковый и включает хондробласты - малодифференцированные, уплощенные клетки с базофильной цитоплазмой, они способны пролиферировать и вырабатывать межклеточное вещество. Хондробласты дифференцируются в молодые хондроциты, приобретают овальную форму. Они сохраняют способность к пролиферации и выработке межклеточного вещества. Затем малые дифференцируются в более крупные, округлые зрелые хондроциты. Они утрачивают способность к пролиферации и выработке межклеточного вещества. Зрелые хондроциты в глубине хряща скапливаются в одной полости и называются изогенными группами клеток.
Отличаются хрящевые ткани строением межклеточного вещества и волокнистыми структурами. Различают гиалиновую, эластическую и волокнистую хрящевые ткани. Они участвуют в образовании хрящей и образуют гиалиновый, эластический и волокнистый хрящ.
Гиалиновый хрящ выстилает суставные поверхности, находится в зоне соединения рёбер с грудиной и в стенке воздухоносных путей. Снаружи покрыт надхрящницей - перихондрий, который содержит кровеносные сосуды. Её периферическая часть состоит из более плотной соединительной ткани, а внутренняя часть из рыхлой, содержит фибробласты и хондробласты. Хондробласты вырабатывают и выделяют межклеточное вещество и обусловливают аппозиционный рост хряща. В периферической части собственно хряща находятся молодые хондроциты. Они пролиферируют, вырабатывают и выделяют хондромукой (хондроитинсульфаты * протеогликаны), обеспечивая рост хряща изнутри.
В средней части хряща находятся зрелые хондроциты и изогенные группы клеток. Между клетками располагается межклеточное вещество. Оно содержит основное вещество и коллагеновые волокна. Сосуды отсутствуют, питается он диффузно из сосудов надкостницы. В молодом хряще межклеточное вещество оксифильное, постепенно становится базофильным. С возрастом, начиная с центральной части, в нём откладываются соли кальция, хрящ обызвествляется. становится хрупким, ломким.
Эластический хрящ - образует основу ушной раковины, в стенке воздухоносных путей. Он аналогичен по строению гиалиновому хрящу, но содержит не коллагеновые, а эластические волокна, и в норме он никогда не обызвествляется.
Волокнистый хрящ - он находится в зоне перехода связок, сухожилий с костной тканью, в участке, где кости покрыты гиалиновым хрящом и в зоне межпозвоночных соединений. В нем грубые пучки коллагеновых волокон идут продольно оси натяжения, являясь продолжением сухожильных нитей. Волокнистый хрящ в области прикрепления к кости больше похож на гиалиновый хрящ, а в области перехода в сухожилие - на сухожилие.
Костные ткани
Они формируют костный скелет тела человека. Для костной ткани характерна очень высокая степень минерализации (70%), в основном за счет фосфата кальция. Межклеточное вещество представлено преимущественно коллагеновыми волокнами, основного склеивающего вещества очень мало. Из органических веществ в основном преобладают коллагеновые белки.
Различают следующие виды костной ткани:
Грубоволокнистую или ретикулярно-фиброзную ткань. Эта ткань имеется в эмбриогенезе. У взрослых из нее построены швы плоских костей черепа:
Пластинчатую костную ткань.
Клеточный состав этих двух видов тканей одинаков. Есть остеобласты - клетки образующие костную ткань. Они крупные, округлой или кубической формы, с хорошо развитым белоксинтезирующим аппаратом, вырабатывающим коллагеновые волокна. Этих клеток много в растущем организме и при регенерации костей. Остеобласты превращаются в остеоциты. У них мелкое овальное тело и длинные тонкие отростки, которые располагаются в костных канальцах, анастомозируют между собой. Эти клетки не делятся, не вырабатывают межклеточное вещество.
Остеокласты - очень крупные клетки. Они происходят из моноцитов крови, являются макрофагами костной ткани, многоядерные, в них хорошо развит лизосомальный аппарат и на одной из поверхностей имеются микроворсинки. Из клетки в зону микроворсинок выделяются гидролитические ферменты, которые расщепляют белковую матрицу кости, в результате чего высвобождается и вымывается из костей кальций.
Межклеточное вещество содержит коллагеновые (оссеиновые) волокна. Эти волокна широкие, лентовидной формы и в пластинчатой костной ткани располагаются параллельно и прочно склеены между собой основным веществом. Именно эти волокна образуют костные пластинки.
В соседних костных пластинках коллагеновые волокна идут под разными углами, за счет этого достигается высокая прочность костной ткани. Между костными пластинками находятся тела остеоцитов, отростки которых пронизывают костные пластинки. В грубоволокнистой костной ткани костные волокна идут беспорядочно, переплетаются друг с другом и образуют пучки. Между волокнами залегают остеоциты.
Кости взрослого человека построены из пластинчатой костной ткани, причем она формирует компактное вещество кости, содержащее остеоны и губчатое вещество кости (в нем остеоны отсутствуют).
Эпифизы трубчатых костей построены из губчатой костной ткани, а диафизы - из компактного костного вещества.
Строение диафиза трубчатой кости
Снаружи диафиз покрыт надкостницей или периостом. Ее наружный слой построен из более плотной волокнистой соединительной ткани, а внутренний - из более рыхлой. Во внутреннем слое находятся фибробласты и остеобласты, в надкостнице располагаются кровеносные сосуды и рецепторы.
Из надкостницы прободающие коллагеновые волокна внедряются в вещество кости, поэтому надкостница очень плотно связана с веществом кости. Далее располагается собственно вещество кости, которое построено из пластинчатой костной ткани - компактное вещество, содержащее остеоны. Пластинки образуют 3 слоя. Наружный слой общих пластинок содержит крупные концентрические пластинки. Внутренний слой общих пластинок располагается ближе к костномозговому каналу. Эти пластинки более мелкие, чем наружные. Изнутри костный выстлан рыхлой соединительной тканью, которая содержит кровеносные сосуды и называется эндостом.
Между наружным и внутренним слоями располагается остеонный слой. Этот слой содержит остеоны - это структурно-функциональные единицы кости. Остеон содержит костные пластинки в виде цилиндров разного диаметра. При этом мелкие цилиндры вставлены в более крупные, располагаются они продольно оси диафиза. Внутри остеома находится канал, содержащий кровеносный сосуд. Эти сосуды соединяются.
Между остеонами находятся вставочные пластинки - остатки разрушающихся остеонов. В норме разрушение и восстановление остеонов происходит постоянно.
Между костными пластинками во всех слоях находятся остеоциты, отростки которых по костным канальцам пронизывают все вещество кости и в ней формируется сильно разветвленная сеть костных канальцев по которым мигрирует тканевая жидкость.
Кровеносные сосуды (артерии) из надкостницы по прободающим каналам попадают в остеон, затем проходят по каналам остеонов, соединяются между собой. Питательные вещества из сосудов поступают в каналы остеона и по системе канальцев быстро распространяются во все участки костной ткани.
В эпифизах и перекладинах трубчатых костей остеоны отсутствуют - губчатое костное вещество.
Гистогенез (образование) костной ткани и костей
Выделяют 2 механизма:
1. Прямой остеогенез - образование костей прямо из мезенхимы. Таким механизмом образуются плоские кости на втором месяце эмбриогенеза. Мезенхимные клетки в том месте, где будет формироваться кость, усиленно размножаются, группируются, утрачивают отростки, превращаются в остеокласты, формируются остеогенные островки. Остеобласты начинают вырабатывать и выделять межклеточное вещество, замуровывая тем самым себя. Эти замурованные клетки превращаются в остеоциты. В результате образуются костные балки. Далее происходит кальцинация. Снаружи костной балки распределяются остеобласты, а основу составляет грубо волокнистая костная ткань. Из мезенхимы в костные балки врастают кровеносные сосуды. Вместе с кровеносными сосудами врастают и остеокласты, разрушающие грубоволокнистую костную ткань, на месте которой образуется плотная пластинчатая костная ткань. В результате происходит полная замена грубоволокнистой костной ткани на пластинчатую.
2. Непрямой остеогенез - образование кости на месте гиалинового хряща. Таким образом, образуются все трубчатые кости. На месте будущей кости из гиалинового хряща формируется зачаток трубчатой кости, снаружи он покрыт надкостницей. Этот процесс протекает на втором месяце эмбриогенеза. Далее в области диафиза между надкостницей и веществом хряща образуется из грубоволокнистой костной ткани перихондральная кость или перихондральная
костная манжетка, которая полностью окружает вещество хряща в зоне диафиза и тем самым нарушает поступление питательных веществ из надхрящницы в хрящ. Это вызывает частичное разрушение гиалинового хряща в диафизе, а остатки хряща обызветствляются. Надхрящница превращается в надкостницу, и из надкостницы кровеносные сосуды пронизывают костную манжетку. При этом грубоволокнистая ткань костной манжетки разрушается и замещается
пластинчатой костной тканью. Кровеносные сосуды глубоко врастают в диафиз, вместе с ними проникают остеобласты, остекласты и мезенхимные клетки. Остеокласты постепенно разрушают обызвествленный хрящ, а остеобласты вокруг участков обызвествленного хряща образуют пластинчатую костную ткань, которая формирует эндохондральную кость.
Перихондральная и эндохондральная костные ткани разрастаются, соединяются, остеокласты начинают разрушать костную ткань в средней части диафиза, и постепенно формируется костномозговой канал (полость). Из мезенхимы
закладывается красный костный мозг.
Позднее осуществляется окостенение эпифиза, между эпифизами и диафизом сохраняется метаэпифизарный хрящ (зона роста кости). За счет этой пластинки кость растет в длину. В ней выделяют пузырчатый слой на границе с диафизом, содержащий разрушающиеся клетки. Затем идет столбчатый слой, в котором молодые хондроциты образуют ряды. Молодые хондроциты пролиферируют, образуют межклеточное вещество. Также выделяют пограничный слой, имеющий строение типичного гиалинового хряща. Эти пластинки окостеневают последними.
Костная ткань в общем, и кости в частности хорошо регенерируют за счет метаэпифизарных стволовых клеток надкостницы. В начале с помощью фибробластов надкостницы образуется рыхлая соединительная ткань. Далее активируются остеобласты, вырабатывающие грубоволокнистую костную ткань. В течение первых двух недель она заполняет зону повреждения и формирует костные мозоли.
Со 2 недели в костные мозоли внедряются кровеносные сосуды, и грубоволокнистая костная ткань замещается пластинчатой костной тканью.
На развитие, рост и регенерацию костной ткани и костей существенно влияют: физическая нагрузка, оптимальный пищевой режим (пища должна содержать достаточное количество белка, кальция, витаминов), гормоны роста, тиреоидные и половые гормоны.
Кожа – покрыта многослойным чешуйчатым (плоским) ороговевающим эпителием; Полость рта, глотки, пищевод, конечный отдел прямой кишки – покрыты многослойным неороговевающим эпителием; Слизистая оболочка мочевыводящих путей – покрыта переходным эпителием(мезотелия); Желудок, трахея, бронхи – однослойным столбчатым эпителием; Серозные оболочки (брюшина, плевра) - выстланы однослойным плоским эпителием. Сальные, потовые, слёзные, поджелудочная, щитовидная и т.д. - построены из железистого эпителия.
Соединительная ткань. Соединительная ткань, или ткани внутренней среды, представлена разнообразной по структуре и функциям группой тканей, которые располагаются внутри организма и не граничат ни с внешней средой, ни с полостями органов. Соединительная ткань защищает, изолирует и поддерживает части тела, а также выполняет транспортную функцию внутри организма (кровь). Например, ребра защищают органы грудной клетки, жир служит прекрасным изолятором, позвоночник поддерживает голову и туловище, кровь переносит питательные вещества, газы, гормоны и продукты обмена. Во всех случаях соединительная ткань характеризуется большим количеством межклеточного вещества. Выделяют следующие подтипы соединительной ткани: собственно соединительную (рыхлую, жировую, ретикулярную, плотную волокнистую), хрящевую, костную, а также кровь.
Собственно соединительная ткань. Собственно соединительная ткань представлена рыхлой и плотной волокнистой соединительной тканью. Соединительная ткань выполняет опорную, защитную (механическую) функции. Рыхлая соединительная ткань имеет сеть из эластичных и упругих (коллагеновых) волокон, расположенных в вязком межклеточном веществе. Эта ткань окружает все кровеносные сосуды и большинство органов, а также подстилает эпителий кожи.
Жировая. Рыхлая соединительная ткань, содержащая большое количество жировых клеток, называется жировой тканью; она служит местом запасания жира и источником образования воды. Некоторые части тела более, чем другие, способны накапливать жир, например под кожей или в сальнике. фиброзная ткань Рыхлая ткань содержит и другие клетки – макрофаги и фибробласты. Макрофаги фагоцитируют и переваривают микроорганизмы, разрушившиеся клетки тканей, чужеродные белки и старые клетки крови; их функцию можно назвать санитарной. Фибробласты ответственны главным образом за образование волокон в соединительной ткани.
Ретикулярная. Состоит из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон. Образует остов кроветворных органов и органов иммунной системы (костный мозг, тимус, селезенка, лимфатические узлы, групповые и одиночные лимфоидные узелки). В петлях образованных ретикулярной тканью, располагаются кровеобразующие и иммунокомпетентные клетки.
Плотная волокнистая Неоформленная соединительная ткань. Состоит из множества соединительнотканных волокон густо переплетенных. Плотная оформленная соединительная ткань отличается упорядоченным расположением пучков волокон, определенным их направлением (связки, сухожилия).
Хрящевая. Соединительная ткань с плотным межклеточным веществом представлена либо хрящом, либо костью. Хрящ обеспечивает прочную, но гибкую основу органов. Наружное ухо, нос и носовая перегородка, гортань и трахея имеют хрящевой скелет. Основная функция этих хрящей состоит в поддержании формы различных структур. Хрящевые кольца трахеи препятствуют его спадению и обеспечивают продвижение воздуха в легкие. Хрящи между позвонками делают их подвижными относительно друг друга.
Костная. Кость представляет собой соединительную ткань, межклеточное вещество которой состоит из органического материала (оссеина) и неорганических солей, главным образом фосфатов кальция и магния. В ней всегда присутствуют специализированные костные клетки – остеоциты (видоизмененные фибробласты), рассеянные в межклеточном веществе. В отличие от хряща кость пронизана большим количеством кровеносных сосудов и некоторым числом нервов. С внешней стороны она покрыта надкостницей (периостом). Надкостница является источником клеток-предшественников остеоцитов, и восстановление целости кости – одна из ее основных функций.
– это соединительная ткань с жидким межклеточным веществом, плазмой, составляющей немногим более половины общего объема крови. Плазма содержит белок фибриноген, который при соприкосновении с воздухом или при повреждении кровеносного сосуда образует в присутствии кальция и факторов свертывания крови фибриновый сгусток, состоящий из нитей фибрина. Прозрачная желтоватая жидкость, остающаяся после образования сгустка, называется сывороткой. В плазме находятся различные белки (в т.ч. антитела), продукты метаболизма, питательные вещества (глюкоза, аминокислоты, жиры), газы (кислород, углекислый газ и азот), разнообразные соли и гормоны. В среднем у взрослого мужчины около 5 л крови.
Мышечная ткань. Мышцы обеспечивают передвижение организма в пространстве, его позу и сократительную активность внутренних органов. Способность к сокращению, в какой-то степени присущая всем клеткам, в мышечных клетках развита наиболее сильно. Выделяют три типа мышц: скелетные (поперечнополосатые, или произвольные), гладкие (висцеральные, или непроизвольные) и сердечную
Скелетные мышцы. Клетки скелетных мышц представляют собой длинные трубчатые структуры, число ядер в них может доходить до нескольких сотен. Их основными структурными и функциональными элементами являются мышечные волокна (миофибриллы), имеющие поперечную исчерченность. Скелетные мышцы стимулируются нервами (концевыми пластинками двигательных нервов); они реагируют быстро и контролируются в основном произвольно. Например, под произвольным контролем находятся мышцы конечностей, тогда как диафрагма зависит от него лишь опосредованно.
Гладкие мышцы состоят из веретенообразных одноядерных клеток с фибриллами, лишенными поперечных полос. Эти мышцы действуют медленно и сокращаются непроизвольно. Они выстилают стенки внутренних органов (кроме сердца). Благодаря их синхронному действию пища проталкивается через пищеварительную систему, моча выводится из организма, регулируются кровоток и кровяное давление, яйцеклетка и сперма продвигаются по соответствующим каналам.
Нервная ткань характеризуется максимальным развитием таких свойств, как раздражимость и проводимость. Раздражимость – способность реагировать на физические (тепло, холод, свет, звук, прикосновение) и химические (вкус, запах) стимулы (раздражители). Проводимость – способность передавать возникший в результате раздражения импульс (нервный импульс). Элементом, воспринимающим раздражение и проводящим нервный импульс, является нервная клетка (нейрон).
Нейрон состоит из тела клетки, содержащего ядро, и отростков – дендритов и аксона. Каждый нейрон может иметь много дендритов, но только один аксон, у которого бывает, однако, несколько ветвей. Дендриты, воспринимая стимул от разных участков мозга или с периферии, передают нервный импульс на тело нейрона.
От тела клетки нервный импульс проводится по одиночному отростку – аксону – к другим нейронам или эффекторным органам. Аксон одной клетки может контактировать либо с дендритами, либо с аксоном или телами других нейронов, либо с мышечными или железистыми клетками; эти специализированные контакты называются синапсами. Аксон, отходящий от тела клетки, покрыт оболочкой, которую образуют специализированные (шванновские) клетки; покрытый оболочкой аксон называют нервным волокном. Пучки нервных волокон составляют нервы. Они покрыты общей соединительнотканной оболочкой, в которую по всей длине вкраплены эластические и неэластические волокна и фибробласты (рыхлая соединительная ткань). В головном и спинном мозгу присутствует еще один тип специализированных клеток – клетки нейроглии. Это вспомогательные клетки, содержащиеся в мозгу в очень большом количестве. Их отростки оплетают нервные волокна и служат для них опорой, а также, по-видимому, и изоляторами. Кроме того, они имеют секреторную, трофическую и защитную функции. В отличие от нейронов клетки нейроглии способны к делению
Гистология изучает ткани животных; исследование растительных тканей обычно относят к анатомии растений. Гистологию иногда называют микроскопической анатомией, поскольку она изучает строение (морфологию) организма на микроскопическом уровне (объектом гистологического исследования служат очень тонкие тканевые срезы и отдельные клетки). Хотя эта наука прежде всего описательная, в ее задачу также входит интерпретация тех изменений, которые происходят в тканях в норме и патологии. Поэтому гистологу необходимо хорошо разбираться в том, как формируются ткани в процессе эмбрионального развития, какова их способность к росту в постэмбриональный период и каким они подвергаются изменениям в различных естественных и экспериментальных условиях, в том числе в ходе своего старения и гибели составляющих их клеток.
История гистологии как отдельной ветви биологии тесно связана с созданием микроскопа и его совершенствованием. М.Мальпиги (1628-1694) называют «отцом микроскопической анатомии», а следовательно гистологии. Гистология обогащалась наблюдениями и методами исследования, проводившимися или создававшимися многими учеными, основные интересы которых лежали в области зоологии или медицины. Об этом свидетельствует гистологическая терминология, увековечившая их имена в названиях впервые описанных ими структур или созданных методов: островки Лангерганса, либеркюновы железы, купферовы клетки, мальпигиев слой, окраска по Максимову, окраска по Гимза и т.п.
В настоящее время получили распространение методы изготовления препаратов и их микроскопического исследования, дающие возможность изучать отдельные клетки. К таким методам относятся техника замороженных срезов, фазово-контрастная микроскопия, гистохимический анализ, культивирование тканей, электронная микроскопия; последняя позволяет детально изучать клеточные структуры (клеточные мембраны, митохондрии и др.). С помощью сканирующего электронного микроскопа удалось выявить интереснейшую трехмерную конфигурацию свободных поверхностей клеток и тканей, которую невозможно увидеть под обычным микроскопом.
Происхождение тканей . Развитие зародыша из оплодотворенного яйца происходит у высших животных в результате многократных клеточных делений (дробления); образующиеся при этом клетки постепенно распределяются по своим местам в разных частях будущего зародыша. Первоначально эмбриональные клетки похожи друг на друга, но по мере нарастания их количества они начинают изменяться, приобретая характерные особенности и способность к выполнению тех или иных специфических функций. Этот процесс, называемый дифференцировкой, в конечном итоге приводит к формированию различных тканей. Все ткани любого животного происходят из трех исходных зародышевых листков: 1) наружного слоя, или эктодермы; 2) самого внутреннего слоя, или энтодермы; и 3) среднего слоя, или мезодермы. Так, например, мышцы и кровь - это производные мезодермы, выстилка кишечного тракта развивается из энтодермы, а эктодерма образует покровные ткани и нервную систему. См. также ЭМБРИОЛОГИЯ. Основные типы тканей . Гистологи обычно различают у человека и высших животных четыре основных ткани: эпителиальную, мышечную, соединительную (включая кровь) и нервную. В одних тканях клетки имеют примерно одинаковую форму и размеры и так плотно прилегают одна к другой, что между ними не остается или почти на остается межклеточного пространства; такие ткани покрывают наружную поверхность тела и выстилают его внутренние полости. В других тканях (костной, хрящевой) клетки расположены не так плотно и окружены межклеточным веществом (матриксом), которое они продуцируют. От клеток нервной ткани (нейронов), образующих головной и спинной мозг, отходят длинные отростки, заканчивающиеся очень далеко от тела клетки, например в местах контакта с мышечными клетками. Таким образом, каждую ткань можно отличить от других по характеру расположения клеток. Некоторым тканям присуще синцитиальное строение, при котором цитоплазматические отростки одной клетки переходят в аналогичные отростки соседних клеток; такое строение наблюдается в зародышевой мезенхиме, рыхлой соединительной ткани, ретикулярной ткани, а также может возникнуть при некоторых заболеваниях.Многие органы состоят из тканей нескольких типов, которые можно распознать по характерному микроскопическому строению. Ниже дается описание основных типов тканей, встречающихся у всех позвоночных животных. У беспозвоночных, за исключением губок и кишечнополостных, тоже имеются специализированные ткани, аналогичные эпителиальной, мышечной, соединительной и нервной тканям позвоночных.
Эпителиальная ткань . Эпителий может состоять из очень плоских (чешуйчатых), кубических или же цилиндрических клеток. Иногда он бывает многослойным, т.е. состоящим из нескольких слоев клеток; такой эпителий образует, например, наружный слой кожи у человека. В других частях тела, например в желудочно-кишечном тракте, эпителий однослойный, т.е. все его клетки связаны с подлежащей базальной мембраной. В некоторых случаях однослойный эпителий может казаться многослойным: если длинные оси его клеток расположены непараллельно друг другу, то создается впечатление, что клетки находятся на разных уровнях, хотя на самом деле они лежат на одной и той же базальной мембране. Такой эпителий называют многорядным. Свободный край эпителиальных клеток бывает покрыт ресничками, т.е. тонкими волосовидными выростами протоплазмы (такой ресничный эпителий выстилает, например, трахею), или же заканчивается «щеточной каемкой» (эпителий, выстилающий тонкий кишечник); эта каемка состоит из ультрамикроскопических пальцевидных выростов (т.н. микроворсинок) на поверхности клетки. Помимо защитных функций эпителий служит живой мембраной, через которую происходит всасывание клетками газов и растворенных веществ и их выделение наружу. Кроме того, эпителий образует специализированные структуры, например железы, вырабатывающие необходимые организму вещества. Иногда секреторные клетки рассеяны среди других эпителиальных клеток; примером могут служить бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь, в поверхностном слое кожи у рыб или в выстилке кишечника у млекопитающих. Мышечная ткань . Мышечная ткань отличается от остальных своей способностью к сокращению. Это свойство обусловлено внутренней организацией мышечных клеток, содержащих большое количество субмикроскопических сократительных структур. Существует три типа мышц: скелетные, называемые также поперечнополосатыми или произвольными; гладкие, или непроизвольные; сердечная мышца, являющаяся поперечнополосатой, но непроизвольной. Гладкая мышечная ткань состоит из веретеновидных одноядерных клеток. Поперечнополосатые мышцы образованы из многоядерных вытянутых сократительных единиц с характерной поперечной исчерченностью, т.е. чередованием светлых и темных полос, перпендикулярных длинной оси. Сердечная мышца состоит из одноядерных клеток, соединенных конец в конец, и имеет поперечную исчерченность; при этом сократительные структуры соседних клеток соединены многочисленными анастомозами, образуя непрерывную сеть. Соединительная ткань . Существуют различные типы соединительной ткани. Самые важные опорные структуры позвоночных состоят из соединительной ткани двух типов - костной и хрящевой. Хрящевые клетки (хондроциты) выделяют вокруг себя плотное упругое основное вещество (матрикс). Костные клетки (остеокласты) окружены основным веществом, содержащим отложения солей, главным образом фосфата кальция. Консистенция каждой из этих тканей определяется обычно характером основного вещества. По мере старения организма содержание минеральных отложений в основном веществе кости возрастает, и она становится более ломкой. У маленьких детей основное вещество кости, а также хряща богато органическими веществами; благодаря этому у них обычно бывают не настоящие переломы костей, а т.н. надломы (переломы по типу «зеленой ветки»). Сухожилия состоят из волокнистой соединительной ткани; ее волокна образованы из коллагена - белка, секретируемого фиброцитами (сухожильными клетками). Жировая ткань бывает расположена в разных частях тела; это своеобразный тип соединительной ткани, состоящий из клеток, в центре которых находится большая глобула жира. Кровь . Кровь представляет собой совершенно особый тип соединительной ткани; некоторые гистологи даже выделяют ее в самостоятельный тип. Кровь позвоночных состоит из жидкой плазмы и форменных элементов: красных кровяных клеток, или эритроцитов, содержащих гемоглобин; разнообразных белых клеток, или лейкоцитов (нейтрофилов, эозинофилов, базофилов, лимфоцитов и моноцитов), и кровяных пластинок, или тромбоцитов. У млекопитающих зрелые эритроциты, поступающие в кровяное русло, не содержат ядер; у всех других позвоночных (рыб, земноводных, пресмыкающихся и птиц) зрелые функционирующие эритроциты содержат ядро. Лейкоциты делят на две группы - зернистых (гранулоциты) и незернистых (агранулоциты) - в зависимости от наличия или отсутствия в их цитоплазме гранул; кроме того, их нетрудно дифференцировать, используя окрашивание специальной смесью красителей: гранулы эозинофилов приобретают при таком окрашивании ярко-розовый цвет, цитоплазма моноцитов и лимфоцитов - голубоватый оттенок, гранулы базофилов - пурпурный оттенок, гранулы нейтрофилов - слабый лиловый оттенок. В кровяном русле клетки окружены прозрачной жидкостью (плазмой), в которой растворены различные вещества. Кровь доставляет кислород в ткани, удаляет из них диоксид углерода и продукты метаболизма, переносит питательные вещества и продукты секреции, например гормоны, из одних частей организма в другие. См. также КРОВЬ. Нервная ткань . Нервная ткань состоит из высоко специализированных клеток - нейронов, сконцентрированных главным образом в сером веществе головного и спинного мозга. Длинный отросток нейрона (аксон) тянется на большие расстояния от того места, где находится тело нервной клетки, содержащее ядро. Аксоны многих нейронов образуют пучки, которые мы называем нервами. От нейронов отходят также дендриты - более короткие отростки, обычно многочисленные и ветвистые. Многие аксоны покрыты специальной миелиновой оболочкой, которая состоит из шванновских клеток, содержащих жироподобный материал. Соседние шванновские клетки разделены небольшими промежутками, называемыми перехватами Ранвье; они образуют характерные углубления на аксоне. Нервная ткань окружена опорной тканью особого типа, известной под названием нейроглии. Замещение ткани и регенерация . На протяжении всей жизни организма постоянно происходит изнашивание или разрушение отдельных клеток, что составляет один из аспектов нормальных физиологических процессов. Кроме того, иногда, например в результате какой-то травмы, происходит утрата той или иной части тела, состоящей из разных тканей. В таких случаях для организма крайне важно воспроизвести утраченную часть. Однако регенерация возможна только в определенных границах. Некоторые относительно просто организованные животные, например планарии (плоские черви), дождевые черви, ракообразные (крабы, омары), морские звезды и голотурии, могут восстанавливать части тела, утраченные целиком по каким-либо причинам, в том числе в результате самопроизвольного отбрасывания (аутотомии). Чтобы произошла регенерация, недостаточно одного лишь образования новых клеток (пролиферации) в сохранившихся тканях; новообразованные клетки должны быть способны к дифференцировке, чтобы обеспечить замену клеток всех типов, входивших в утраченные структуры. У других животных, особенно у позвоночных, регенерация возможна лишь в некоторых случаях. Тритоны (хвостатые амфибии) способны регенерировать хвост и конечности. Млекопитающие лишены этой способности; однако и у них после частичного экспериментального удаления печени можно наблюдать в определенных условиях восстановление довольно значительного участка печеночной ткани. См. также РЕГЕНЕРАЦИЯ.Более глубокое понимание механизмов регенерации и дифференцировки несомненно откроет много новых возможностей для использования этих процессов в лечебных целях. Фундаментальные исследования уже внесли большой вклад в развитие методов пересадки кожи и роговицы. В большинстве дифференцированных тканей сохраняются клетки, способные к пролиферации и дифференцировке, но существуют ткани (в частности, центральная нервная система у человека), которые, будучи полностью сформированными, не способны к регенерации. Примерно в годовалом возрасте центральная нервная система человека содержит положенное ей число нервных клеток, и хотя нервные волокна, т.е. цитоплазматические отростки нервных клеток, способны регенерировать, случаи восстановления клеток головного или спинного мозга, разрушенных в результате травмы или дегенеративного заболевания, неизвестны.
Классическими примерами замещения нормальных клеток и тканей в организме человека служит обновление крови и верхнего слоя кожи. Наружный слой кожи - эпидермис - лежит на плотном соединительнотканном слое, т.н. дерме, снабженной мельчайшими кровеносными сосудами, доставляющими ей питательные вещества. Эпидермис состоит из многослойного плоского эпителия. Клетки его верхних слоев постепенно трансформируются, превращаясь в тонкие прозрачные чешуйки - процесс, называемый ороговением; в конце концов эти чешуйки слущиваются. Такое слущивание особенно заметно после сильных солнечных ожогов кожи. У земноводных и пресмыкающихся сбрасывание ороговевшего слоя кожи (линька) происходит регулярно. Ежедневная утрата поверхностных клеток кожи компенсируется за счет новых клеток, поступающих из активно растущего нижнего слоя эпидермиса. Различают четыре слоя эпидермиса: наружный роговой слой, под ним - блестящий слой (в котором начинается ороговение, и его клетки при этом становятся прозрачными), ниже - зернистый слой (в его клетках накапливаются пигментные гранулы, что вызывает потемнение кожи, особенно под действием солнечных лучей) и, наконец, самый глубокий - зачатковый, или базальный, слой (в нем на протяжении всей жизни организма происходят митотические деления, дающие новые клетки для замены слущивающихся).
Клетки крови человека и других позвоночных тоже постоянно обновляются. Каждому типу клеток свойственна более или менее определенная продолжительность жизни, по истечении которой они разрушаются и удаляются из крови другими клетками - фагоцитами («пожирателями клеток»), специально приспособленными для этой цели. Новые кровяные клетки (взамен разрушившихся) образуются в кроветворных органах (у человека и млекопитающих - в костном мозге). Если потеря крови (кровотечение) или разрушение клеток крови под действием химических веществ (гемолитических агентов) наносят клеточным популяциям крови большой ущерб, кроветворные органы начинают продуцировать больше клеток. При потере большого количества эритроцитов, снабжающих ткани кислородом, клеткам тела угрожает кислородное голодание, особенно опасное для нервной ткани. При недостатке лейкоцитов организм теряет способность сопротивляться инфекциям, а также удалять из крови разрушившиеся клетки, что само по себе ведет к дальнейшим осложнениям. В нормальных условиях потеря крови служит достаточным стимулом для мобилизации регенеративных функций кроветворных органов.
Выращивание тканевой культуры требует определенных навыков и оборудования, однако это важнейший метод изучения живых тканей. Кроме того, он позволяет получить дополнительные данные о состоянии тканей, изучавшихся обычными гистологическими методами.
Микроскопические исследования и гистологические методы . Даже самый поверхностный осмотр позволяет отличить одни ткани от других. Мышечную, костную, хрящевую и нервную ткани, а также кровь можно распознать невооруженным глазом. Однако для детального исследования необходимо изучать ткани под микроскопом при большом увеличении, позволяющем увидеть отдельные клетки и характер их распределения. Под микроскопом можно исследовать влажные препараты. Пример такого препарата - мазок крови; для его изготовления наносят каплю крови на предметное стекло и размазывают по нему в виде тонкой пленки. Однако эти методы обычно не позволяют получить полную картину распределения клеток, а также участков, в которых ткани соединяются . Живые ткани, извлеченные из тела, подвергаются быстрым изменениям; между тем любое самое незначительное изменение ткани ведет к искажению картины на гистологическом препарате. Поэтому очень важно сразу же после извлечения ткани из организма обеспечить ее сохранность. Это достигается с помощью фиксаторов - жидкостей различного химического состава, которые очень быстро убивают клетки, не искажая детали их строения и обеспечивая сохранение ткани в этом - фиксированном - состоянии. Состав каждого из многочисленных фиксаторов был разработан в результате многократного экспериментирования, и тем же способом многократных проб и ошибок было установлено нужное соотношение в них разных компонентов.После фиксации ткань обычно подвергают обезвоживанию. Поскольку быстрый перенос в спирт высокой концентрации привел бы к сморщиванию и деформации клеток, обезвоживание производят постепенно: ткань проводят через ряд сосудов, содержащих спирт в последовательно возрастающей концентрации, вплоть до 100%. После этого ткань обычно переносят в жидкость, хорошо смешивающуюся с жидким парафином; чаще всего для этого используют ксилол или толуол. После кратковременного выдерживания в ксилоле ткань способна поглощать парафин. Пропитывание ведется в термостате, чтобы парафин оставался жидким. Всю эту т.н. проводку производят вручную или же помещают образец в специальный прибор, который проделывает все операции автоматически. Используется и более быстрая проводка с использованием растворителей (например, тетрагидрофурана), способных смешиваться как с водой, так и с парафином.
После того как кусочек ткани полностью пропитался парафином, его помещают в небольшую бумажную или металлическую форму и добавляют в нее жидкий парафин, заливая им весь образец. Когда парафин затвердеет, получается твердый блок с заключенной в нем тканью. Теперь ткань можно нарезать. Обычно для этого используют специальный прибор - микротом. Образцы тканей, взятые во время операции, можно нарезать, предварительно заморозив, т.е. не проводя обезвоживания и заливки в парафин.
Описанную выше процедуру приходится несколько модифицировать, если ткань, например кость, содержит твердые включения. Минеральные компоненты кости необходимо предварительно удалить; для этого ткань после фиксации обрабатывают слабыми кислотами - этот процесс называют декальцинированием. Наличие в блоке кости, не подвергшейся декальцинированию, деформирует всю ткань и повреждает режущий край ножа микротома. Можно, однако, распилив кость на мелкие кусочки и обтачивая их каким-либо абразивом, получить шлифы - чрезвычайно тонкие срезы кости, пригодные для изучения под микроскопом.
Микротом состоит из нескольких частей; главные из них - нож и держатель. Парафиновый блок прикрепляют к держателю, который перемещается относительно края ножа в горизонтальной плоскости, а сам нож при этом остается неподвижным. После того как получен один срез, держатель при помощи микрометрических винтов продвигают вперед на определенное расстояние, соответствующее желаемой толщине среза. Толщина срезов может достигать 20 мкм (0,02 мм) или составлять всего 1-2 мкм (0,001-0,002 мм); она зависит от размеров клеток в данной ткани и обычно колеблется от 7 до 10 мкм. Срезы парафиновых блоков с заключенной в них тканью помещают на предметное стекло. Далее удаляют парафин, помещая стекла со срезами в ксилол. Если нужно сохранить в срезах жировые компоненты, то для заливки ткани вместо парафина используют карбовакс - синтетический полимер, растворимый в воде.
После всех этих процедур препарат готов для окрашивания - очень важного этапа изготовления гистологических препаратов. В зависимости от типа ткани и характера исследования применяют разные методы окрашивания. Эти методы, как и методы заливки ткани, вырабатывались в ходе многолетнних экспериментов; однако постоянно создаются и новые методы, что связано как с развитием новых направлений исследований, так и с появлением новых химических веществ и красителей. Красители служат важным инструментом гистологического исследования в силу того, что они по-разному поглощаются разными тканями или их отдельными компонентами (клеточными ядрами, цитоплазмой, мембранными структурами). В основе окрашивания лежит химическое сродство между сложными веществами, входящими в состав красителей, и определенными компонентами клеток и тканей. Красители применяют в виде водных или спиртовых растворов, в зависимости от их растворимости и выбранного метода. После окрашивания препараты промывают в воде или спирте, чтобы удалить избыток красителя; после этого окрашенными остаются только те структуры, которые поглощают данный краситель.
Чтобы препарат сохранялся в течение достаточно долгого времени, окрашенный срез накрывают покровным стеклом, смазанным каким-нибудь клейким веществом, которое постепенно затвердевает. Для этого используют канадский бальзам (природная смола) и различные синтетические среды. Приготовленные таким образом препараты можно хранить годами. Для изучения тканей в электронном микроскопе, позволяющем выявить ультраструктуру клеток и их компонентов, применяют другие методы фиксации (обычно с использованием осмиевой кислоты и глутаральдегида) и другие среды для заливки (обычно эпоксидные смолы). Специальный ультрамикротом со стеклянным или алмазным ножом позволяет получать срезы толщиной менее 1 мкм, а постоянные препараты монтируют не на предметных стеклах, а на медных сеточках. Недавно были созданы методы, позволяющие применять ряд обычных гистологических процедур окрашивания после того, как ткань была подвергнута фиксации и заливке для электронной микроскопии.
Для описанного здесь трудоемкого процесса необходим квалифицированный персонал, однако при массовом производстве микроскопических препаратов используют конвейерную технологию, при которой многие этапы обезвоживания, заливки и даже окрашивания производятся автоматическими приборами для проводки тканей. В тех случаях, когда необходимо срочно поставить диагноз, в частности во время хирургической операции, ткани, полученные при биопсии, быстро фиксируют и замораживают. Срезы таких тканей изготавливают за несколько минут, не заливают и сразу окрашивают. Опытный патоморфолог может по общему характеру распределения клеток сразу поставить диагноз. Однако для детального исследования такие срезы непригодны.
Гистохимия . Некоторые методы окрашивания позволяют выявлять в клетках те или иные химические вещества. Возможно дифференциальное окрашивание жиров, гликогена, нуклеиновых кислот, нуклеопротеинов, определенных ферментов и других химических компонентов клетки. Известны красители, интенсивно окрашивающие ткани с высокой метаболической активностью. Вклад гистохимии в изучение химического состава тканей постоянно возрастает. Подобраны красители, флуорохромы и ферменты, которые можно присоединить к специфическим иммуноглобулинам (антителам) и, наблюдая связывание этого комплекса в клетке, идентифицировать клеточные структуры. Эта область исследований составляет предмет иммуногистохимии. Использование иммунологических маркеров в световой и электронной микроскопии способствует быстрому расширению наших знаний о биологии клетки, а также повышению точности медицинских диагнозов. «Оптическое окрашивание » . Традиционные гистологические методы окрашивания сопряжены с фиксацией, которая убивает ткани. Методы оптического окрашивания основаны на том, что клетки и ткани, различающиеся по толщине и химическому составу, обладают и разными оптическими свойствами. В результате, используя поляризованный свет, дисперсию, интерференцию или фазовый контраст, удается получать изображения, на которых отдельные детали строения хорошо видны благодаря различиям в яркости и (или) окраске, тогда как в обычном световом микроскопе такие детали малоразличимы. Эти методы позволяют изучать как живые, так и фиксированные ткани и исключают появление артефактов, возможных при использовании обычных гистологических методов. См. также АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ. ЛИТЕРАТУРА Хэм А., Кормак Д. Гистология , тт. 1-5. М., 1982-1983Гистоло́гия (от греч. ίστίομ – ткань и греч. Λόγος – знание, слово, наука) – раздел биологии, изучающий строение тканей живых организмов. Обычно это делается рассечением тканей на тонкие слои и с помощью микротома. В отличие от анатомии, гистология изучает строение организма на тканевом уровне. Гистология человека – раздел медицины, изучающий строение тканей человека. Гистопатология – это раздел микроскопического изучения поражённой ткани, является важным инструментом патоморфологии (патологическая анатомия), так как точный диагноз рака и других заболеваний обычно требует гистопатологического исследования образцов. Гистология судебно-медицинская – раздел судебной медицины, изучающий особенности повреждений на тканевом уровне.
Гистология зародилась задолго до изобретения микроскопа. Первые описания тканей встречаются в работах Аристотеля, Галена, Авиценны, Везалия. В 1665 году Р. Гук ввёл понятие клетки и наблюдал в микроскоп клеточное строение некоторых тканей. Гистологические исследования проводили М. Мальпиги, А. Левенгук, Я. Сваммердам, Н. Грю и др. Новый этап развития науки связан с именами К. Вольфа и К. Бэра – основоположников эмбриологии.
В XIX веке гистология была полноправной академической дисциплиной. В середине XIX века А. Кёлликер, Лейдинг и др. создали основы современного учения о тканях. Р. Вирхов положил начало развитию клеточной и тканевой патологии. Открытия в цитологии и создание клеточной теории стимулировали развитие гистологии. Большое влияние на развитие науки оказали труды И. И. Мечникова и Л. Пастера, сформулировавших основные представления об иммунной системе.
Нобелевскую премию 1906 года в физиологии или медицине присудили двум гистологам, Камилло Гольджи и Сантьяго Рамон-и-Кахалю. Они имели взаимно-противоположные воззрения на нервную структуру головного мозга в различных рассмотрениях одинаковых снимков.
В XX веке продолжалось совершенствование методологии, что привело к формированию гистологии в её нынешнем виде. Современная гистология тесно связана с цитологией, эмбриологией, медициной и другими науками. Гистология разрабатывает такие вопросы, как закономерности развития и дифференцировки клеток и тканей, адаптации на клеточном и тканевом уровнях, проблемы регенерации тканей и органов и др. Достижения патологической гистологии широко используются в медицине, позволяя понять механизм развития болезней и предложить способы их лечения.
Методы исследования в гистологии включают приготовление гистологических препаратов с последующим их изучением с помощью светового или электронного микроскопа. Гистологические препараты представляют собой мазки, отпечатки органов, тонкие срезы кусочков органов, возможно, окрашенные специальным красителем, помещенные на предметное стекло микроскопа, заключенные в консервирующую среду и покрытые покровным стеклом.
Гистология ткани
Ткань – это филогенетически сложившаяся система клеток и неклеточных структур, имеющих общность строения, нередко происхождения и специализированная на выполнении конкретных определённых функций. Ткань закладывается в эмбриогенезе из зародышевых листков. Из эктодермы образуется эпителий кожи (эпидермис), эпителий переднего и заднего отдела пищеварительного канала (в том числе эпителий дыхательных путей), эпителий влагалища и мочевыводящих путей, паренхима больших слюнных желез, наружный эпителий роговицы и нервная ткань.
Из мезодермы образуется мезенхима и её производные. Это все разновидности соединительной ткани, в том числе кровь, лимфа, гладкая мышечная ткань, а также скелетная и сердечная мышечная ткань, нефрогенная ткань и мезотелий (серозные оболочки). Из энтодермы – эпителий среднего отдела пищеварительного канала и паренхима пищеварительных желез (печени и поджелудочной железы). Ткани содержат клетки и межклеточное вещество. В начале образуются стволовые клетки – это малодифференцированные клетки, способные делиться (пролиферация), они постепенно дифференцируются, т.е. приобретают черты зрелых клеток, утрачивают способность к делению и становятся дифференцированными и специализированными, т.е. способными выполнять конкретные функции.
Направленность развития (дифференцировки клеток) обусловлена генетически – детерминация. Обеспечивает эту направленность микроокружение, функцию которого выполняет строма органов. Совокупность клеток, которые образуются из одного вида стволовых клеток – дифферон. Ткани образуют органы. В органах выделяют строму, образованную соединительными тканями, и паренхиму. Все ткани регенерируют. Различают физиологическую регенерацию, постоянно протекающую в обычных условиях, и репаративную регенерацию, которая возникает в ответ на раздражение клеток ткани. Механизмы регенерации одинаковые, только репаративная регенерация идёт в несколько раз быстрее. Регенерация лежит в основе выздоровления.
Механизмы регенерации:
Путём деления клеток. Он особенно развит в наиболее ранних тканях: эпителиальной и соединительной, они содержат много стволовых клеток, пролиферация которых обеспечивает регенерацию.
Внутриклеточная регенерация – она присуща всем клеткам, но является ведущим механизмом регенерации у высокоспециализированных клеток. В основе этого механизма лежит усиление внутриклеточных обменных процессов, которые приводят к восстановлению структуры клетки, а при дальнейшем усилении отдельных процессов
происходит гипертрофия и гиперплазия внутриклеточных органелл. которая приводит к компенсаторной гипертрофии клеток, способных выполнять большую функцию.
Происхождение тканей
Развитие зародыша из оплодотворенного яйца происходит у высших животных в результате многократных клеточных делений (дробления); образующиеся при этом клетки постепенно распределяются по своим местам в разных частях будущего зародыша. Первоначально эмбриональные клетки похожи друг на друга, но по мере нарастания их количества они начинают изменяться, приобретая характерные особенности и способность к выполнению тех или иных специфических функций. Этот процесс, называемый дифференцировкой, в конечном итоге приводит к формированию различных тканей. Все ткани любого животного происходят из трех исходных зародышевых листков: 1) наружного слоя, или эктодермы; 2) самого внутреннего слоя, или энтодермы; и 3) среднего слоя, или мезодермы. Так, например, мышцы и кровь – это производные мезодермы, выстилка кишечного тракта развивается из энтодермы, а эктодерма образует покровные ткани и нервную систему.
Ткани развивались в эволюции. Выделяют 4 группы тканей. В основу классификации заложены два принципа: гистогенетические, в основу которых заложено происхождение и морфофункциональная. Согласно этой классификации структура определяется функцией ткани. Первыми возникли эпителиальные или покровные ткани, важнейшие функции – защитная и трофическая. Они отличаются высоким содержанием стволовых клеток и регенерируют за счёт пролиферации и дифференцировки.
Затем появились соединительные ткани или опорно-трофические, ткани внутренней среды. Ведущие функции: трофическая, опорная, защитная и гомеостатическая – поддержание постоянства внутренней среды. Они характеризуются высоким содержанием стволовых клеток и регенерируют за счёт пролиферации и дифференцировки. В этой ткани выделяют самостоятельную подгруппу – кровь и лимфу -жидкие ткани.
Следующие – мышечные (сократительные) ткани. Основное свойство – сократительное - определяет двигательную активность органов и организма. Выделяют гладкую мышечную ткань -умеренная способность к регенерации путём пролиферации и дифференцировки стволовых клеток, и исчерченные (поперечно-полосатые) мышечные ткани. К ним относят сердечную ткань- внутриклеточная регенерация, и скелетную ткань- регенерирует за счёт пролиферации и дифференцировки стволовых клеток. Основным механизмом восстановления является внутриклеточная регенерация.
Затем возникла нервная ткань. Содержит глиальные клетки, они способны пролиферировать. но сами нервные клетки (нейроны) – высоко дифференцированные клетки. Они реагируют на раздражители, образуют нервный импульс и передают этот импульс по отросткам. Нервные клетки обладают внутриклеточной регенерацией. По мере дифференцировки ткани происходит смена ведущего способа регенерации – от клеточного до внутриклеточного.
Основные типы тканей
Гистологи обычно различают у человека и высших животных четыре основных ткани: эпителиальную, мышечную, соединительную (включая кровь) и нервную. В одних тканях клетки имеют примерно одинаковую форму и размеры и так плотно прилегают одна к другой, что между ними не остается или почти на остается межклеточного пространства; такие ткани покрывают наружную поверхность тела и выстилают его внутренние полости. В других тканях (костной, хрящевой) клетки расположены не так плотно и окружены межклеточным веществом (матриксом), которое они продуцируют. От клеток нервной ткани (нейронов), образующих головной и спинной мозг, отходят длинные отростки, заканчивающиеся очень далеко от тела клетки, например в местах контакта с мышечными клетками. Таким образом, каждую ткань можно отличить от других по характеру расположения клеток. Некоторым тканям присуще синцитиальное строение, при котором цитоплазматические отростки одной клетки переходят в аналогичные отростки соседних клеток; такое строение наблюдается в зародышевой мезенхиме, рыхлой соединительной ткани, ретикулярной ткани, а также может возникнуть при некоторых заболеваниях.
Многие органы состоят из тканей нескольких типов, которые можно распознать по характерному микроскопическому строению. Ниже дается описание основных типов тканей, встречающихся у всех позвоночных животных. У беспозвоночных, за исключением губок и кишечнополостных, тоже имеются специализированные ткани, аналогичные эпителиальной, мышечной, соединительной и нервной тканям позвоночных.
Эпителиальная ткань. Эпителий может состоять из очень плоских (чешуйчатых), кубических или же цилиндрических клеток. Иногда он бывает многослойным, т.е. состоящим из нескольких слоев клеток; такой эпителий образует, например, наружный слой кожи у человека. В других частях тела, например в желудочно-кишечном тракте, эпителий однослойный, т.е. все его клетки связаны с подлежащей базальной мембраной. В некоторых случаях однослойный эпителий может казаться многослойным: если длинные оси его клеток расположены непараллельно друг другу, то создается впечатление, что клетки находятся на разных уровнях, хотя на самом деле они лежат на одной и той же базальной мембране. Такой эпителий называют многорядным. Свободный край эпителиальных клеток бывает покрыт ресничками, т.е. тонкими волосовидными выростами протоплазмы (такой ресничный эпителий выстилает, например, трахею), или же заканчивается «щеточной каемкой» (эпителий, выстилающий тонкий кишечник); эта каемка состоит из ультрамикроскопических пальцевидных выростов (т.н. микроворсинок) на поверхности клетки. Помимо защитных функций эпителий служит живой мембраной, через которую происходит всасывание клетками газов и растворенных веществ и их выделение наружу. Кроме того, эпителий образует специализированные структуры, например железы, вырабатывающие необходимые организму вещества. Иногда секреторные клетки рассеяны среди других эпителиальных клеток; примером могут служить бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь, в поверхностном слое кожи у рыб или в выстилке кишечника у млекопитающих.
Мышечная ткань. Мышечная ткань отличается от остальных своей способностью к сокращению. Это свойство обусловлено внутренней организацией мышечных клеток, содержащих большое количество субмикроскопических сократительных структур. Существует три типа мышц: скелетные, называемые также поперечнополосатыми или произвольными; гладкие, или непроизвольные; сердечная мышца, являющаяся поперечнополосатой, но непроизвольной. Гладкая мышечная ткань состоит из веретеновидных одноядерных клеток. Поперечнополосатые мышцы образованы из многоядерных вытянутых сократительных единиц с характерной поперечной исчерченностью, т.е. чередованием светлых и темных полос, перпендикулярных длинной оси. Сердечная мышца состоит из одноядерных клеток, соединенных конец в конец, и имеет поперечную исчерченность; при этом сократительные структуры соседних клеток соединены многочисленными анастомозами, образуя непрерывную сеть.
Соединительная ткань. Существуют различные типы соединительной ткани. Самые важные опорные структуры позвоночных состоят из соединительной ткани двух типов – костной и хрящевой. Хрящевые клетки (хондроциты) выделяют вокруг себя плотное упругое основное вещество (матрикс). Костные клетки (остеокласты) окружены основным веществом, содержащим отложения солей, главным образом фосфата кальция. Консистенция каждой из этих тканей определяется обычно характером основного вещества. По мере старения организма содержание минеральных отложений в основном веществе кости возрастает, и она становится более ломкой. У маленьких детей основное вещество кости, а также хряща богато органическими веществами; благодаря этому у них обычно бывают не настоящие переломы костей, а т.н. надломы (переломы по типу «зеленой ветки»). Сухожилия состоят из волокнистой соединительной ткани; ее волокна образованы из коллагена – белка, секретируемого фиброцитами (сухожильными клетками). Жировая ткань бывает расположена в разных частях тела; это своеобразный тип соединительной ткани, состоящий из клеток, в центре которых находится большая глобула жира.
Кровь. Кровь представляет собой совершенно особый тип соединительной ткани; некоторые гистологи даже выделяют ее в самостоятельный тип. Кровь позвоночных состоит из жидкой плазмы и форменных элементов: красных кровяных клеток, или эритроцитов, содержащих гемоглобин; разнообразных белых клеток, или лейкоцитов (нейтрофилов, эозинофилов, базофилов, лимфоцитов и моноцитов), и кровяных пластинок, или тромбоцитов. У млекопитающих зрелые эритроциты, поступающие в кровяное русло, не содержат ядер; у всех других позвоночных (рыб, земноводных, пресмыкающихся и птиц) зрелые функционирующие эритроциты содержат ядро. Лейкоциты делят на две группы – зернистых (гранулоциты) и незернистых (агранулоциты) – в зависимости от наличия или отсутствия в их цитоплазме гранул; кроме того, их нетрудно дифференцировать, используя окрашивание специальной смесью красителей: гранулы эозинофилов приобретают при таком окрашивании ярко-розовый цвет, цитоплазма моноцитов и лимфоцитов – голубоватый оттенок, гранулы базофилов – пурпурный оттенок, гранулы нейтрофилов – слабый лиловый оттенок. В кровяном русле клетки окружены прозрачной жидкостью (плазмой), в которой растворены различные вещества. Кровь доставляет кислород в ткани, удаляет из них диоксид углерода и продукты метаболизма, переносит питательные вещества и продукты секреции, например гормоны, из одних частей организма в другие.
Нервная ткань. Нервная ткань состоит из высоко специализированных клеток – нейронов, сконцентрированных главным образом в сером веществе головного и спинного мозга. Длинный отросток нейрона (аксон) тянется на большие расстояния от того места, где находится тело нервной клетки, содержащее ядро. Аксоны многих нейронов образуют пучки, которые мы называем нервами. От нейронов отходят также дендриты – более короткие отростки, обычно многочисленные и ветвистые. Многие аксоны покрыты специальной миелиновой оболочкой, которая состоит из шванновских клеток, содержащих жироподобный материал. Соседние шванновские клетки разделены небольшими промежутками, называемыми перехватами Ранвье; они образуют характерные углубления на аксоне. Нервная ткань окружена опорной тканью особого типа, известной под названием нейроглии.
Реакции тканей на аномальные условия
При повреждении тканей возможна некоторая утрата типичной для них структуры в качестве реакции на возникшее нарушение.
Механическое повреждение. При механическом повреждении (разрезе или переломе) тканевая реакция направлена на то, чтобы заполнить образовавшийся разрыв и воссоединить края раны. К месту разрыва устремляются слабо дифференцированные элементы тканей, в частности фибробласты. Иногда рана бывает так велика, что хирургу приходится вносить в нее кусочки ткани, чтобы стимулировать начальные стадии процесса заживления; для этого используют обломки или даже целые куски кости, полученные при ампутации и хранящиеся в «банке костей». В тех случаях, когда кожа, окружающая большую рану (например, при ожогах), не может обеспечить заживление, прибегают к пересадкам лоскутов здоровой кожи, взятых с других частей тела. Такие трансплантаты в некоторых случаях не приживляются, поскольку пересаженной ткани не всегда удается образовать контакт с теми частями тела, на которые ее переносят, и она отмирает или отторгается реципиентом.
Давление. Омозолелости возникают при постоянном механическом повреждении кожи в результате оказываемого на нее давления. Они проявляются в виде хорошо знакомых всем мозолей и утолщений кожи на подошвах ног, ладонях рук и на других участках тела, испытывающих постоянное давление. Удаление этих утолщений путем иссечения не помогает. До тех пор, пока давление будет продолжаться, образование омозолелостей не прекратится, а срезая их мы лишь обнажаем чувствительные нижележащие слои, что может привести к образованию ранок и развитию инфекции.
