Позвоночных считают высшим подтипом типа Хордовые. В то время как оболочников и бесчерепных - низшими хордовыми. Позвоночных животных насчитывается более 40 тысяч видов. Они разнообразны по строению, размерам, жизнедеятельности, средам обитания. При этом имеют ряд общих черт, особенно в период эмбрионального развития, что говорит об общности их эволюционного происхождения.
Почти все позвоночные животные имеют высокоразвитую нервную систему и ведут активный образ жизни (ищут пищу и партнеров для размножения, убегают от опасности).
Первые обнаруженные остатки позвоночных относятся к силуру.
К позвоночным принадлежат: круглоротые, хрящевые и костные рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие (звери). Круглоротые являются бесчелюстными. Остальные классы подтипа относятся к разделу Челюстноротые.
Ароморфозы: формирование осевого скелета в форме позвоночного столба; появление черепа для защиты головного мозга; развитие челюстей для схватывания добычи и, у более высокоорганизованных, измельчения пищи; возникновение парных конечностей, позволяющих быстро перемещ аться в пространстве .
Скелет позвоночных хрящевой или костный (у большинства). Его главные функции - это обеспечение движения животного и защита его внутренних органов. Кроме этого кости скелета служат местом прикрепления мускулатуры тела, в отдельных костях происходит кроветворение, осуществляется хранение ряда веществ.
Позвоночник образуется на основе хорды. У ряда видов позвоночных (миног) хорда сохраняется во взрослом состоянии, но около нее развиваются хрящи, защищающие спинной мозг. У осетровых вокруг хорды образуются верхние и нижние дуги позвонков.
У большинства позвоночных позвоночник состоит из отдельных относительно подвижных друг относительно друга позвонков. Каждый позвонок имеет тело, верхнюю и нижнюю дуги. Через канал верхней дуги проходит спинной мозг. Дуги позвонков служат защитой спинному мозгу. К позвонкам крепятся ребра, защищающие органы грудной полости.
Скелет позвоночных делят на:
Осевой скелет - позвоночник и мозговой череп.
Висцеральный скелет - жаберные дуги и кости произошедшие от жаберных дуг (челюсти и некоторые другие).
Скелет конечностей и их поясов (за исключением миног и миксин).
Конечности бывают двух основных типов - плавник и пятипалая конечность. В плавнике хрящи или кости конечности перемещаются относительно своего пояса как единый рычаг. Пятипалая конечность наземных животных представляет собой ряд рычагов, независимо перемещающихся относительно друг друга и пояса конечности.
Мускулатура тела образована поперечно-полосатыми мышцами . У высших позвоночных (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие) мышцы разделены на отдельные пучки. У низших позвоночных мышцы носят сегментированный характер.
Есть гладкая мускулатура внутренних органов. Ее называют висцеральной.
Ароморфозы: образование головного мозга, подразделение его на пять отделов, выполняющих разные функции (передний, промежуточный, средний, продолговатый мозг и мозжечок) .
Нервная трубка у позвоночных дифференцируется на спинной и головной мозг, которые вместе образуют центральную нервную систему. Кроме нее выделяют периферическую, симпатическую, парасимпатическую и вегетативную нервную системы.
Развитый головной мозг обеспечивает сложное поведение, в том числе коллективное. Высшая нервная деятельность является основой приспособительного поведения.
Невроцель (полосто внутри нервной трубки) в головном мозге превращается в желудочки мозга. От головного мозга отходят 10-12 пар нервов (обонятельные, зрительные, глазодвигательные, блоковые, тройничные, отводящие, лицевые, слуховые, языкоглоточные, блуждающие, добавочные, подъязычные). От спинного мозга нервы отходят попарно.
Органы чувств обеспечивают связь организма с внешней средой. У позвоночных они многообразны и имеют сложное строение. Глаза с хрусталиком, форма которого у наземных позвоночных может меняться. У рыб для достижения четкости изображения хрусталик может перемещаться.
Органы слуха связаны с органами равновесия. У различных групп позвоночных имеют разное строение. Обонятельная полость открывается наружу ноздрями. В коже имеются рецепторы осязания, температурные, давления и др.
Ароморфозы: появление сердца, обеспечивающего быстрый кровоток; полное разделение артериального и венозного кровотока у птиц и млекопитающих, в следствие этого появление теплокровности, позволившая животным меньше зависеть от неблагоприятных условий абиотической среды .
Для позвоночных, как и всех хордовых, характерна замкнутая кровеносная система.
Количество камер сердца (от 2 до 4) зависит от уровня организации класса. Низшие позвоночные имеют один круг кровообращения. В таком случае через сердце проходит венозная кровь, которая далее идет к жабрам, где насыщается кислородом, далее артериальная кровь разносится по всему телу. Легочный (второй) круг кровообращения впервые появляется у амфибий (земноводных).
Кровь позвоночных состоит из плазмы, в которой находятся красные и белые кровяные клетки.
Ароморфоз: появление д вухслойн ой кож и .
Поверхностный слой кожи - многослойный эпидермис . В нем развиваются различные железы (потовые, сальные, слизистые и др.) и ряд твердых образований (когти, волосы, перья, чешуя). Внутренний слой кожи - дерма , представляющей собой прочную соединительную ткань. Здесь также образуются такие твердые образования как костная чешуя, кожные (накладные) кости.
В пищеварительной системе позвоночных выделяют пять отделов: ротовая полость, глотка, пищевод, желудок, тонкая кишка, толстая кишка. В процессе эволюции кишечник постепенно удлинялся.
Пищеварительные железы: слюнные, печень, поджелудочная железа.
Жабры у круглоротых, рыб и личинок земноводных. Легкие - у всех остальных позвоночных. У низших позвоночных большую роль играет кожное дыхание.
Жабры представляют собой пластинчатые выросты стенок жаберных щелей. В таких пластинах находится сеть мелких кровеносных сосудов.
В процессе эмбрионального развития легкие образуются как пара выростов глотки. У земноводных и пресмыкающихся легкие мешкообразные. У птиц имеют губчатое строение. У млекопитающих разветвления бронхов оканчиваются альвеолами (мелкими пузырьками).
Органами выделения позвоночных служит пара почек. Почки имеют разное строение у разных групп позвоночных. Бывают головные, туловищные, тазовые почки. В процессе эмбриогенеза происходит смена головных на туловищные или туловищных на тазовые.
Почти все виды позвоночных раздельнополы. Имеются парные половые железы (семенники или яичники). За исключением круглоротых, у остальных есть специальные протоки, выводящие половые продукты.
Челюстноротых разделяют на две группы: анамнии и амниоты . К анамниям относятся рыбы и земноводные, так как их личиночная стадия живет в воде, а развитие эмбриона проходит без образования специальных зародышевых оболочек. Для анамний обычно наружнее оплодотворение.
К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы и звери. Их эмбрион имеет зародышевые оболочки (амнион и аллантоис). Характерно внутреннее оплодотворение.
В процессе эволюции животные осваивали всё новые и новые территории, виды пищи, приспосабливались к изменившимся условиям жизни. Эволюция постепенно меняла облик животных. Для того чтобы выжить, необходимо было активнее искать пищу, лучше прятаться или защищаться от врагов, перемещаться быстрее. Изменяясь вместе с организмом, опорно-двигательная система должна была обеспечивать все эти эволюционные изменения. Самые примитивные простейшие не имеют опорных структур, медленно передвигаются, перетекая с помощью ложноножек и постоянно меняя форму.
Первая появившаяся опорная структура - оболочка клетки . Она не только отграничила организм от внешней среды, но и позволила повысить скорость перемещения за счёт жгутиков и ресничек. Многоклеточные животные имеют большое разнообразие опорных структур и приспособлений для движения. Появление наружного скелета повысило скорость передвижения за счёт развития специализированных групп мышц. Внутренний скелет растёт вместе с животным и позволяет достигать рекордных скоростей. У всех хордовых внутренний скелет. Несмотря на значительные различия в строении опорно-двигательных структур у разных животных, их скелеты выполняют сходные функции: опоры, защиты внутренних органов, перемещения тела в пространстве. Движения позвоночных осуществляется за счёт мышц конечностей, которые осуществляют такие виды движения, как бег, прыжки, плавание, полёт, лазание и т.д.
Опорно-двигательная система представлена костями, мышцами, сухожилиями, связками и другими соединительнотканными элементами. Скелет определяет форму тела и вместе с мускулатурой защищает внутренние органы от всевозможных повреждений. Благодаря соединениям кости могут перемещаться друг относительно друга. Движение костей происходит в результате сокращения мышц, которые к ним прикрепляются. В этом случае скелет представляет собой пассивную часть двигательного аппарата, выполняющую механическую функцию. Скелет состоит из плотных тканей и защищает внутренние органы и мозг, образуя для них естественные костные вместилища.
Кроме механических функций, костная система выполняет ряд биологических функций. В костях содержится основной запас минеральных веществ, которые используются организмом по мере надобности. В костях находится красный костный мозг, вырабатывающий форменные элементы крови.
В состав скелета человека входят в общей сложности 206 костей - 85 парных и 36 непарных.
Все кости состоят из органических и неорганических (минеральных) веществ и воды, масса которой достигает 20% массы костей. Органическое вещество костей - оссеин - обладает эластичными свойствами и придаёт костям упругость. Минеральные вещества - соли углекислого, фосфорнокислого кальция - придают костям твёрдость. Высокая прочность костей обеспечивается сочетанием упругости оссеина и твёрдости минерального вещества костной ткани.
Снаружи все кости покрыты тонкой и плотной плёнкой из соединительной ткани - надкостницей . Только головки длинных костей не имеют надкостницы, но они покрыты хрящом. В надкостнице имеется много кровеносных сосудов и нервов. Она обеспечивает питание костной ткани и принимает участие в росте кости в толщину. Благодаря надкостнице срастаются переломленные кости.
Разные кости имеют неодинаковое строение. Длинная кость имеет вид трубки, стенки которой состоят из плотного вещества. Такое трубчатое строение длинных костей придаёт им прочность и лёгкость. В полостях трубчатых костей находится жёлтый костный мозг - богатая жиром рыхлая соединительная ткань.
Концы длинных костей содержат губчатое костное вещество . Оно также состоит из костных пластинок, образующих множество перекрещенных перегородок. В местах, где кость подвержена наибольшей механической нагрузке, количество этих перегородок самое высокое. В губчатом веществе находится красный костный мозг , клетки которого дают начало клеткам крови. Короткие и плоские кости тоже имеют губчатое строение, только с наружи они покрыты слоем плотинного вещества. Губчатое строение придаёт костям прочность и лёгкость.
Костная ткань относится к соединительной ткани и имеет много межклеточного вещества, состоящего из оссеина и минеральных солей.
Это вещество образует костные пластинки, расположенные концентрически вокруг микроскопических канальцев, идущих вдоль кости и содержащих кровеносные сосуды и нервы. Костные клетки, а следовательно, и кость - это живая ткань; она получает питательные вещества с кровью, в ней протекает обмен веществ и могут происходить структурные изменения.
Строение костей определено процессом длительного исторического развития, в течение которого организм наших предков изменялся под влиянием окружающей среды и приспосабливался путём естественного отбора к условиям существования.
В зависимости от формы различают трубчатые, губчатые, плоские и смешанные кости.
Трубчатые кости находятся в органах, которые совершают быстрые и обширные движения. Среди трубчатых костей есть длинные кости (плечевая, бедренная) и короткие (фаланги пальцев).
В трубчатых костях различают среднюю часть - тело и два конца - головки. Внутри длинных трубчатых костей имеется полость, заполненная жёлтым костным мозгом. Трубчатое строение обуславливает нужную для организма крепость костей при затрате на них наименьшего количества материала. В период роста кости между телом и головкой трубчатых костей находится хрящ, благодаря которому осуществляется рост кости в длину.
Плоские кости ограничивают полости, внутри которых помещаются органы (кости черепа), или служат поверхностями для прикрепления мышц (лопатка). Плоские кости, подобно коротким трубчатым костям, преимущественно состоят их губчатого вещества. Концы длинных трубчатых костей, а также короткие трубчатые и плоские кости полостей не имеют.
Губчатые кости построены преимущественно из губчатого вещества, покрытого тонким слоем компактного. Среди них различают длинные губчатые кости (грудина, рёбра) и короткие (позвонки, запястье, предплюсна).
К смешанным костям относятся кости, слагающиеся из нескольких частей, имеющих разное строение и функцию (височная кость).
Выступы, гребни, шероховатости на кости - это места прикрепления к костям мышцы. Чем лучше они выражены, тем сильнее развиты прикрепляющиеся к костям мышцы.
Скелет человека и большинства млекопитающих имеет одинаковый тип строения, состоит из тех же отделов и костей. Но человек отличается от всех животных способностью к труду и разумом. Это наложило существенный отпечаток и на строение скелета. В частности, объём полости черепа у человека намного больше, чем у любого животного, которое имеет тело такого же размера. Размер лицевого отдела черепа человека меньше, чем мозгового, а у животных, наоборот, он значительно больше. Это связано с тем, что у животных челюсти являются органом защиты и добывания пищи и поэтому хорошо развиты, а объём головного мозга меньше, чем у человека.
Изгибы позвоночника, связанные с перемещение центра тяжести вследствие вертикального положения тела, способствуют сохранению человеком равновесия и смягчают толчки. У животных таких изгибов нет.
Грудная клетка человека сжата спереди назад и приближена к позвоночнику. У животных она сжата с боков и вытянута к низу.
Широкий и массивный тазовый пояс человека имеет вид чаши, поддерживает органы брюшной полости и переносит массу тела на нижние конечности. У животных масса тела равномерно распределена между четырьмя конечностями и тазовый пояс длинный и узкий.
Кости нижних конечностей человека заметно толще, чем верхние. У животных нет значительной разницы в строении костей передних и задних конечностей. Большая подвижность передних конечностей, особенно пальцев рук, даёт возможность человеку выполнять руками разнообразные движения и виды работ.
Скелет туловища включает позвоночник, состоящий из пяти отделов, а грудные позвонки, рёбра и грудина образуют грудную клетку (см. таблицу).
В черепе различают мозговой и лицевой отделы. В мозговом отделе черепа - черепной коробке - находится головной мозг, она защищает головной мозг от ударов и т.п. Черепная коробка состоит из неподвижно соединённых плоских костей: лобной, двух теменных, двух височных, затылочной и основной. Затылочная кость соединяется с первым позвонком позвоночника с помощью эллипсовидного сустава, который обеспечивает наклон головы вперёд и в сторону. Вращается голова вместе с первым шейным позвонком благодаря соединению между первым и вторым шейными позвонками. В затылочной кости есть отверстие, через которое головной мозг соединяется со спинным. Дно черепной коробки образовано основной костью с многочисленными отверстиями для нервов и кровеносных сосудов.
Лицевой отдел черепа образует шесть парных костей - верхняя челюсть, скуловая, носовая, нёбная, нижняя носовая раковина, а также три непарные кости - нижняя челюсть, сошник и подъязычная кость. Нижнечелюстная кость - единственная кость черепа, подвижно соединённая с височными костями. Все кости черепа (за исключением нижней челюсти), соединены неподвижно, что обусловлено защитной функцией.
Строение лицевого черепа у человека определено процессом «очеловечивания» обезьяны, т.е. ведущей ролью труда, частичным перенесением хватательной функции с челюстей на руки, ставшими органами труда, развитием членораздельной речи, употреблением искусственно приготавливаемой пищи, облегчающей работу жевательного аппарата. Мозговой череп развивается параллельно с развитием головного мозга и органов чувств. В связи с увеличением объёма мозга увеличился объём черепной коробки: у человека он составляет около 1500 см 2 .
Скелет туловища состоит из позвоночника и грудной клетки. Позвоночник - основа скелета. Он состоит из 33–34 позвонков, между которыми находятся хрящевые прокладки - диски, что придает позвоночнику гибкость.
Позвоночный столб человека образует четыре изгиба. В шейном и поясничном отделах позвоночника они обращены выпуклостью вперёд, в грудном и крестцовом - назад. В индивидуальном развитии человека изгибы появляются постепенно, у новорождённого позвоночник почти прямой. Сначала образуется шейный изгиб (когда ребёнок начинает держать голову прямо), затем грудной (когда ребёнок начинает сидеть). Появление поясничного и крестцового изгибов связано с поддержанием равновесия при вертикальном положении тела (когда ребёнок начинает стоять и ходить). Эти изгибы имеют важное физиологическое значение - увеличивают размеры грудной и тазовой полостей; облегчают сохранение телом равновесия; смягчают толчки при ходьбе, прыжках, беге.
При помощи межпозвоночных хрящей и связок позвоночник образует гибкий и эластичный столб, обладающий подвижностью. Она не одинакова в разных отделах позвоночника. Большей подвижностью обладают шейные и поясничные отделы позвоночника, менее подвижен грудной отдел, так как соединён с рёбрами. Крестец совершенно неподвижен.
В позвоночнике выделяют пять отделов (см. схему «Отделы позвоночника»). Размеры тел позвонков увеличиваются от шейных к поясничным в связи с большей нагрузкой на нижележащие позвонки. Каждый из позвонков состоит из тела, костной дуги и нескольких отростков, к которым прикреплены мышцы. Между телом позвонка и дугой есть отверстие. Отверстия всех позвонков образуют позвоночный канал , в котором расположен спинной мозг.
Грудная клетка образована грудиной, двенадцатью парами рёбер и грудными позвонками. Она служит вместилищем для важных внутренних органов: сердца, лёгких, трахеи, пищевода, крупных сосудов и нервов. Принимает участие в дыхательных движениях благодаря ритмичному поднятию и опусканию рёбер.
У человека в связи с переходом к прямохождению и рука освобождается от функции передвижения и становится органом труда, вследствие этого грудная клетка испытывает тягу прикрепляющихся мышц верхних конечностей; внутренности давят не на переднюю стенку, а на нижнюю, образованную диафрагмой. Это приводит к тому, что грудная клетка становится плоской и широкой.
Скелет верхних конечностей состоит из плечевого пояса (лопатка и ключица) и свободной верхней конечности. Лопатка представляет собой плоскую треугольную кость, прилегающую к задней поверхности грудной клетки. Ключица имеет изогнутую форму, напоминающую латинскую букву S. Её значение в организме человека заключается в том, что она отставляет плечевой сустав на некоторое расстояние от грудной клетки, обеспечивая большую свободу движений конечности.
К костям свободной верхней конечности принадлежат плечевая кость, кости предплечья (лучевая и локтевая) и кости кисти (кости запястья, кости пястья и фаланги пальцев).
Предплечье представлено двумя костями - локтевой и лучевой. За счет этого оно способно не только к сгибанию и разгибанию, но и пронации - поворотам вовнутрь и наружу. Локтевая кость в верхней части предплечья имеет вырезку, соединяющуюся с блоком плечевой кости. Лучевая кость соединяется с головкой плечевой кости. В нижней части наиболее массивный конец имеет лучевая кость. Именно она при помощи суставной поверхности вместе с костями запястья принимает участие в формировании лучезапястного сустава. Напротив, конец локтевой кости здесь тонкий, он имеет боковую суставную поверхность, при помощи которой соединяется с лучевой костью и может вращаться вокруг нее.
Кисть - это дистальная часть верхней конечности, скелет которой составляют кости запястья, пястья и фаланги. Запястье состоит из восьми коротких губчатых костей, расположенных в два ряда, по четыре в каждом ряду.
Рука - верхняя или передняя конечность человека и обезьян, для которой прежде считалось характерной особенностью способность противопоставлять большой палец всем остальным.
Анатомическое строение руки достаточно простое. Рука прикрепляется к туловищу посредством костей плечевого пояса, суставов и мышц. Состоит из 3-х частей: плеча, предплечья и кисти. Плечевой пояс является самым мощным. Сгибание рук в локте дает рукам большую подвижность, увеличивая их амплитуду и функциональность. Кисть состоит из множества подвижных суставов, именно благодаря им человек может щелкать по клавиатуре компьютера или мобильного телефона, показывать пальцем в нужном направлении, нести сумку, рисовать и т.д.
Плечи и кисти соединяются посредством плечевых костей, локтевой и лучевой костей. Все три кости между собой соединяются с помощью суставов. В локтевом суставе руку можно сгибать и разгибать. Обе кости предплечья соединяются подвижно, поэтому во время движения в суставах лучевая кость вращается вокруг локтевой кости. Кисть можно повернуть на 180 градусов.
Скелет нижней конечности состоит из тазового пояса и свободной нижней конечности. В состав тазового пояса входят две тазовые кости, сочленённые сзади с крестцом. Тазовая кость образована слиянием трёх костей: подвздошной, седалищной и лобковой. Сложное строение этой кости обусловлено рядом выполняемых ею функций. Соединяясь с бедром и крестцом, перенося тяжесть тела на нижние конечности, она выполняет функцию движения и опоры, а также защитную функцию. В связи с вертикальным положением тела человека скелет таза у него относительно шире и массивнее, чем у животных, так как поддерживает лежащие над ним органы.
К костям свободной нижней конечности относятся бедро, голень (большая и малая берцовые кости) и стопа.
Скелет стопы образован костями предплюсны, плюсны и фалангами пальцев. Стопа человека отличается от стопы животного сводчатой формой. Свод смягчает толчки, получаемые телом при ходьбе. В стопе слабо развиты пальцы, за исключением большого, так как она утратила свою хватательную функцию. Предплюсна, наоборот, развита сильно, особенно велика в ней пяточная кость. Эти все особенности стопы тесно связаны с вертикальным положением человеческого тела.
Прямохождение человека привело к тому, что различие в строении верхних и нижних конечностей стало значительно большим. Ноги человека гораздо длиннее рук, а кости их массивнее.
В скелете человека имеется три типа соединения костей: неподвижное, полуподвижное и подвижное. Неподвижный тип соединения - это соединение вследствие сращения костей (тазовые кости) или образования швов (кости черепа). Это сращение является приспособлением к несению большой нагрузки, испытываемой крестцом человека в виду вертикального положения туловища.
Полуподвижное соединение осуществляется при помощи хрящей. Так соединены между собой тела позвонков, что способствует наклону позвоночника в разные стороны; рёбра с грудной костью, что обеспечивает движение грудной клетки при дыхании.
Подвижное соединение, или сустав , - это наиболее распространённая и вместе с тем сложная форма соединения костей. Конец одной из костей, образующих сустав, выпуклый (головка сустава), а конец другой - вогнутый (суставная впадина). Форма головки и впадины соответствуют друг другу и движениям, осуществляемыми в суставе.
Суставная поверхность сочленяющихся костей покрыты белым блестящим суставным хрящом. Гладкая поверхность суставных хрящей облегчает движение, а их эластичность смягчает толчки и сотрясения, испытываемые суставом. Обычно суставная поверхность у одной кости, образующей сустав, выпуклая и называется головкой, у другой - вогнутая и называется впадиной. Благодаря этому соединяющиеся кости плотно прилегают друг к другу.
Суставная сумка натянута между сочленяющимися костями, образуя герметически замкнутую полость сустава. Суставная сумка состоит из двух слоёв. Наружный слой переходит в надкостницу, внутренний выделяет в полость сустава жидкость, которая играет роль смазки, обеспечивая свободное скольжение суставных поверхностей.
Тело современного человека хорошо приспособлено к трудовой деятельности и прямохождению. Прямохождение является приспособлением к важнейшей черте человеческой жизнедеятельности - труду. Именно он проводит резкую грань между человеком и высшими животными. Труд оказал прямое воздействие на строение и функции руки, которая стала влиять на остальной организм. Первоначальное развитие прямохождения и возникновение трудовой деятельности повлекло за собой дальнейшее изменение всего человеческого организма. Ведущая роль труда способствовала, частичное перенесение хватательной функции с челюстей на руки (в дальнейшем ставшие органами труда), развитием человеческой речи, употреблением искусственно приготовленной пищи (облегчает работу жевательного аппарата). Мозговой отдел черепа развивается параллельно с развитием головного мозга и органов чувств. В связи с этим увеличивается объём черепной коробки (у человека - 1 500 см 3 , у человекообразных обезьян - 400–500 см 3).
С развитием двуногой походки связана значительная часть признаков присущих для скелета человека:
Форма позвоночника выработалась благодаря пружинистого приспособления к ходьбе на двух ногах, что обеспечивает плавность движений туловища, оберегает его от повреждений при резких движениях и прыжках. Туловище в грудном отделе уплощенное, что приводит к сжатости грудной клетки спереди назад. Нижние конечности тоже претерпели изменения в связи с прямохождением - широко расставленные тазобедренные суставы придают устойчивость телу. В ходе эволюции произошло перераспределение тяжести тела: центр тяжести переместился вниз и занял положение на уровне 2–3 крестцового позвонка. У человека очень широк таз, а ноги сильно расставлены, это даёт возможность телу быть устойчивым при передвижении и стоянии.
Кроме позвоночника с изогнутой формой, пяти позвонков в составе крестца, сжатой грудной клетки можно отметить удлинение лопатки и расширенный таз. Всё это повлекло за собой:
Переход предков человека к прямохождению повлёк за собой развитие пропорций тела человека, отличающих его от обезьян. Так для человека характерны более короткие верхние конечности.
Прямохождение и труд привели к образованию асимметрии тела человека. Правая и левая половины человеческого тела не симметричны по форме и строению. Ярким примером этому является рука человека. Большинство людей являются правшами, а левшей около 2–5%.
Развитие прямохождения, сопровождающее переход наших предков к проживанию на открытой местности, привело к значительным изменениям скелета и всего организма в целом.
Скелет позвоночных образуется из мезодермы и состоит из 3 отделов: скелета головы (череп), осевого скелета туловища (хорда, позвоночник и ребра), скелета конечностей и их поясов.
Основные направления эволюции осевого скелета:
1. Замена хорды позвоночником, хрящевой ткани – костной.
2. Дифференцировка позвоночника на отделы (от двух до пяти).
3. Увеличение числа позвонков в отделах.
4. Формирование грудной клетки.
Круглоротые и низшие рыбы сохраняют хорду в течение всей жизни, но у них уже появляются зачатки позвонков (парные хрящевые образования, расположенные над и под хордой): верхние дуги у круглоротых, и нижние – у рыб.
У костных рыб развиваются тела позвонков, появляются остистые и поперечные отростки, формируется канал спинного мозга. Позвоночник состоит из 2 отделов: туловищного и хвостового. В туловищном отделе есть ребра, которые свободно заканчиваются на брюшной стороне тела.
У амфибий появляются 2 новых отдела: шейный и крестцовый, каждый из них содержит по одному позвонку. Имеется хрящевая грудина. Ребра у хвостатых амфибий незначительной длины и никогда не доходят до грудины, у бесхвостых амфибий ребра отсутствуют.
В позвоночнике рептилий выделяют шейный отдел, который содержит 8-10 позвонков, грудной, поясничный (в этих отделах – 22 позвонка), крестцовый – 2 и хвостовой, в котором может быть несколько десятков позвонков. Первые два шейных позвонка имеют особое строение, в результате чего обеспечивается большая подвижность головы. Три последних шейных позвонка имеют по паре ребер. Первые пять пар ребер пояснично-грудного отдела присоединяются к хрящевой грудине, образуя грудную клетку.
У млекопитающих позвоночник состоит из 5 отделов. Шейный отдел имеет 7 позвонков, грудной – от 9 до 24, поясничный – от 2 до 9, крестцовый – 4-10 и более, в хвостовом отделе – очень большие вариации. Происходит редукция ребер в шейном и поясничном отделах. Грудина костная. 10 пар ребер доходят до грудины, формируя грудную клетку.
Онтофилогенетически обусловленные аномалии скелета: дополнительные ребра у седьмого шейного или у первого поясничного позвонка, расщепление задней дуги позвонков, несрастание остистых отростков позвонков (Spinabifida ), увеличение числа крестцовых позвонков, наличие хвоста и др.
Череп позвоночных развивается как продолжение осевого скелета (мозговой отдел ) и как опора для дыхательной и передней части пищеварительной систем (висцеральный отдел ).
Основные направления эволюции черепа:
1. Объединение висцерального (лицевого) отдела с мозговым, увеличение объема мозгового отдела.
2. Уменьшение числа костей черепа за счет их слияния.
3. Замена хрящевого черепа костным.
4. Подвижное соединение черепа с позвоночником.
Происхождение осевого черепа связано с метамерией (сегментацией) головы. Его закладка происходит из двух основных отделов: хордального – по бокам от хорды, который сохраняет расчленение на сегменты (парахордалии ), прехордального – впереди хорды (трабекулы ).
Трабекулы ипарахордалии разрастаются и сливаются вместе, образуя черепную коробку снизу и с боков. К ней прирастают обонятельные и слуховые капсулы. Боковые стенки заполняют глазничные хрящи. Осевой и висцеральный череп развиваются по-разному и на ранних этапах фило- и онтогенеза не связаны между собой. Мозговой череп проходит три стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную.
У круглоротых крыша мозгового черепа соединительнотканная (перепончатая), а основание образовано хрящевой тканью. Висцеральный череп представлен скелетом предротовой воронки и жаберным, состоящим у миног из ряда семи хрящей.
У низших рыб осевой череп хрящевой (рисунок 8). Появляется затылочный отдел. Висцеральный череп состоит из 5-6 метамерно расположенных хрящевых дуг, которые охватывают передний отдел пищеварительной трубки. Первая дуга, самая крупная, называется челюстная дуга. Она состоит из верхнего хряща – небноквадратного, который образует первичную верхнюю челюсть. Нижний хрящ – меккелев хрящ, образует первичную нижнюю челюсть. Вторая жаберная дуга – подъязычная (гиоидная), состоит из двух верхних гиомандибулярных хрящей и двух нижних – гиоидов. Гиомандибулярный хрящ с каждой стороны срастается с основанием мозгового черепа, гиоид соединяется с меккелевым хрящем. Таким образом челюстная дуга соединяется с мозговым черепом и такой тип соединения висцерального и мозгового черепа называется гиостильный.
Рисунок 8. Челюсти (по Ромер, Парсонс, 1992). А-В – видоизменение первых двух пар жаберных дуг в челюсти рыб; Г – скелет головы акулы: 1 - череп, 2 - обонятельная капсула, 3 - слуховая капсула, 4 - позвоночник, 5 - нёбно- квадратный хрящ (верхняя челюсть), 6 - меккелев хрящ, 7 - гиомандибуляре, 8 - гиоид, 9 - брызгальце (первая недоразвитая жаберная щель), 10 - первая полная жаберная щель: Д – поперечный срез акулы в области головы.
У костных рыб развивается вторичный костный череп. Он частично состоит из костей, которые развиваются из хрящей первичного черепа, а также из покровных костей, которые прилегают к первичному черепу. Крыша мозгового черепа состоит из парных лобных, теменных и носовых костей. В затылочной области имеются затылочные кости. В висцеральном черепе из покровных костей развиваются вторичные челюсти. Роль верхней челюсти переходит к покровным костям, которые развиваются в верхней губе, нижней челюсти, а также к покровным костям, развивающимся в нижней губе. На других висцеральных дугах покровные кости не развиваются. Тип соединения мозгового и висцерального черепа гиостильный. Череп у всех рыб неподвижно соединяется с позвоночником.
Череп наземных позвоночных изменяется, главным образом, в связи с утратой жаберного дыхания. У земноводных в мозговом черепе сохраняется еще много хрящей, он становится легче черепа рыб. Характерным для всех наземных позвоночных является подвижное соединение черепа с позвоночником. Наибольшие изменения происходят в висцеральном черепе. У амфибий функционируют вторичные челюсти. Первая, челюстная дуга, частично редуцируется. Небноквадратный хрящ первой челюстной дуги срастается с основанием мозгового черепа – такой тип соединения называется аутостильный. В связи с этим гиомандибулярный хрящ гиоидной дуги теряет роль подвеска челюстной дуги. Он преобразуется в слуховую косточку (столбик), расположенную в слуховой капсуле. Нижний хрящ первой жаберной дуги – меккелев хрящ – частично редуцируется, а оставшаяся часть его окружена покровными костями. Гиоид (нижний хрящ второй дуги) преобразуется в передние рожки подъязычной кости. Остальные висцеральные дуги (всего у амфибий их 6) сохраняются в виде подъязычной кости и в виде гортанных хрящей.
У рептилий череп взрослого животного окостеневает. Имеется большое число покровных костей. Соединения висцерального и мозгового черепа происходит за счет квадратной кости (окостеневшей задней части редуцированного небноквадратного хряща). Череп аутостильный. Челюсти вторичные. Изменени других частей висцеральных дуг такие же, как у амфибий. У рептилий образуется вторичное твердое небо и скуловые дуги.
У млекопитающих наблюдается уменьшение числа костей в результате их срастания и увеличение объема мозгового черепа. Крыша черепа образована лобными и теменными костями, височная область прикрыта скуловой дугой. Вторичные верхние челюсти образуют переднюю нижнюю часть черепа. Нижняя челюсть состоит из одной кости и ее отросток образует сустав с помощью которого она соединяется с мозговым черепом.
Рудименты небноквадратного и меккелева хряща преобразуются соответственно в слуховые косточки – наковальню и молоточек. Верхний отдел подъязычной дуги образует стремечко, нижний отдел – подъязычный аппарат. Части 2-ой и 3-я жаберные дуги образуют щитовидный хрящ гортани, 4-ая и 5-ая дуги преобразуются в остальные хрящи гортани. У высших млекопитающих значительно увеличивается объем мозгового черепа. У человека размеры лицевого черепа значительно уменьшаются по сравнению с мозговым отделом, черепная коробка округлая и гладкая. Формируется скуловая дуга (синапсидный тип черепа).
Онтофилогенетически обусловленные пороки черепа: увеличение числа костных элементов (каждая кость может состоять из большого числа костей), несращение твердого неба – "волчья пасть", лобный шов, верхняя часть затылочной чешуи может быть отделена от остальной части поперечным швом; в верхней челюсти встречается непарная резцовая кость характерная для других млекопитающих, одна слуховая косточка, отсутствие подбородочного выступа и др.
Основные направления эволюции скелета поясов и свободной конечности:
1. От кожных (метаплевральных) складок ланцетника к парным плавникам рыб.
2. От многолучевого плавника рыб к пятипалой конечности.
3. Увеличение подвижности соединения конечностей с поясами.
4. Уменьшение числа костей свободной конечности и укрупнение их путем слияния.
Основой образования конечностей позвоночных являются кожные складки по бокам туловища (метаплевральные), которые имеются у ланцетника и личинок рыб.
В связи с изменением функции метаплевральные складки изменили свое строение. У рыб в них появились мышцы и скелет, в виде метамерного ряда хрящевых лучей, образующих внутренний скелет плавников. У высших рыб плавниковые лучи костные. Первичный передний пояс представляет собой дугу (в основном, костную), которая охватывает тело с боков и с брюшной стороны. Пояс лежит поверхностно, покрыт несколькими костями, гомологичными лопатке и коракоиду высших позвоночных. Он служит только для связи плавников с вторичным поясом. Вторичный пояс состоит из крупной парной кости, которая на спинной стороне прикрепляется к крыше черепа, а на брюшной – соединяется между собой. Задний пояс рыб развит слабо. Он представлен небольшой парной пластинкой. У кистеперых рыб плавники стали служить опорой при передвижении по грунту и в них произошли изменения, которые подготовили их к преобразованию в пятипалую конечность наземных позвоночных (рисунок 9). Уменьшилось число костных элементов, они стали крупнее: проксимальный отдел составляет одна кость, средний – две кости, дистальный – радиально расположенные лучи (7 – 12). Сочленение скелета свободной конечности с поясами конечностей стало подвижным, что позволило кистеперым рыбам использовать плавники как опору для тела при передвижении по грунту.
Рисунок 9. Грудной плавник кистеперой рыбы и передняя лапа древней амфибии (по Кэрролл, 1992). 1 - клейтрум, 2 - лопатка, 3 - базалия, соответствующая плечевой кости, 4 - базалия, соответствующая локтевой кости, 5 - базалия, соответствующая лучевой кости, 6 - радиалии, 7 - ключица.
Следующий этап эволюции – замена прочного соединения элементов скелета подвижными сочленениями, уменьшение у высших позвоночных числа рядов в запястье и числа костей в ряду, значительное удлинение проксимального (плеча, предплечья) и дистальных отделов (пальцев), а также укорочение костей среднего отдела.
Конечность наземных позвоночных представляет собой сложный рычаг, который служит для перемещения животного на суше. Пояса конечностей (лопатки, вороньи, ключицы) имеют вид дуги, которая охватывает тело с боков и снизу (рисунок 10). Для присоединения свободной конечности на лопатке имеется углубление, а сами пояса становятся более широкими, что связано со значительным развитием мускулатуры конечностей. У наземных позвоночных тазовый пояс состоит из 3-х парных костей: подвздошных, седалищных и лобковых (рисунок 11).Седалищные кости соединяются с крестцом. Все три кости образуют вертлужную впадину. Хорошо развит спинной отдел поясов, что способствует их более прочному укреплению.
Рисунок 10. Сравнение поясов передних конечностей кистепёрых рыб (слева) и амфибий (справа) (по Квашенко, 2014). 1 - клейтрум, 2 - лопатка, 3 - ключица, 4 - грудина, 5 - коракоид, 6 - предгрудина, 7 - загрудина.
У человека встречаются онтофилогенетически обусловленные аномалии скелета конечностей: плоскостопие, добавочные кости запястья, предплюсны, добавочные пальцы кисти или стопы (полидактилия) и др.
Рисунок 11. Развитие тазового пояса наземных позвоночных в связи с редукцией рёбер (по Квашенко, 2014). 1 - целом, 2 - ребра, 3 - брюшные остистые отростки, 4 - тазовая пластинка рыб, 5 - ямка тазобедренного сустава, 6 - подвздошная кость, 7 - лобковая кость, 8 - седалищная кость, 9 - бедренная кость, 10 - крестцовый позвонок.
При ветеринарно-санитарной или судебной экспертизах врачу приходится определять вид животного по туше, трупу, их частям или отдельным костям. Часто решающим фактором оказывается наличие или отсутствие на них какой-нибудь детали или особенности формы. Знание сравнительных анатомических особенностей строения костей позволяет уверенно сделать заключение о виде животного.
ШЕЙНЫЕ ПОЗВОНКИ - vertebrae cervicales.
Атлант - atlas - первый шейный позвонок (рис. 22).
У крупного рогатого скота поперечные отростки (крылья атланта) плоские, массивные, поставлены горизонтально, их каудолатеральный острый угол оттянут назад, дорсальная дуга широкая. На крыле есть межпозвоночное и крыловое отверстия, нет поперечного.
У о в е ц каудальный край дорсальной дуги имеет более глубокую пологую вырезку и на крыле также только два отверстия.
Рис. 22. Атлант коровы (I), овцы Ш), козы (III), лошади (IV), свиньи (V), собаки (VI)
У к о з латеральные края крыльев слегка округлые, а каудальная вырезка дорсальной дуги более глубокая и узкая, чем у овцы и крупного рогатого скота, а также нет поперечного отверстия.
У лошадей на значительно развитых более тонких наклонно расположенных крыльях кроме крылового и межпозвоночного отверстий есть поперечное отверстие. Каудальный край дорсальной дуги имеет глубокую пологую вырезку.
У свиней все шейные позвонки очень короткие. Атлант имеет массивные узкие крылья с утолщенными округлыми краями. На крыле есть все три отверстия, но поперечное можно увидеть лишь по каудальному краю крыльев атланта, где оно образует небольшой канал.
У собак атлант имеет широко расставленные пластинчатые крылья с глубокой треугольной вырезкой по его каудальному краю. Есть и межпозвоночное, и поперечное отверстия, а вот вместо крылового отверстия имеется крыловая вырезка - incisure alaris.
Ось, или эпистрофей, - axis s. epistropheus - второй шейный позвонок (рис. 23).
Рис. 23. Ось (эпистрофей) коровы (1), овцы (II), козы (III), лошади (IV), свиньи (V), собаки (VI)
Рис. 24. Шейные позвонки (средние) коровь* (О, лошади (II), свиньи (III), собаки (IV)
У крупного рогатого скота осевой позвонок (эпистрофей) массивный. Зубовидный отросток пластинчатый, полуцилиндрической формы. Гребень осевого позвонка утолщен по дорсальному краю, и каудальные суставные отростки у его основания выступают самостоятельно.
У лошадей осевой позвонок длинный, зубовидный отросток широкий, уплощенный, гребень осевого позвонка в каудальной части раздваивается, и с вентральной стороны этого раздвоения лежат суставные поверхности каудальных суставных отростков.
У свиней эпистрофей короткий, зубовидный отросток в виде клина имеет конусовидную форму, гребень высокий (повышается в каудальной части).
У собак осевой позвонок длинный, с длинным в виде клина зубовидным отростком, гребень большой, пластинчатый, выступает вперед и нависает над зубовидным отростком.
Типичные шейные позвонки - vertebrae cervicales - третий, четвертый и пятый (рис. 24).
У крупного рогатого скота типичные шейные позвонки короче, чем у лошади, ямка и головка хорошо выражены. У раздвоенного поперечного отростка его краниовентральная часть (реберный отросток) большая, пластинчатая, оттянутая вниз, кау-додорсальная ветвь направлена латерально. Остистые отростки округлые, хорошо выраженные и направлены краниально.
У лошадей длинные позвонки с хорошо выраженными головкой, ямкой позвонка и вентральным гребнем. Поперечный отросток раздвоен по сагиттальной плоскости, обе части отростка примерно равной величины. Остистых отростков нет (на месте них гребешки).
У с в и н е й позвонки короткие, головка и ямка плоские. Реберные отростки снизу широкие, овально-округлые, оттянуты вниз, а каудодорсальная пластина направлена латерально. Имеются остистые отростки. Очень характерно для шейных позвонков свиней дополнительное краниальное межпозвоночное отверстие.
У собак типичные шейные позвонки длиннее, чем у свиней, но головка и ямка также плоские. Пластины поперечного реберного отростка почти одинаковые и раздваиваются по одной сагиттальной плоскости (как и у лошади). Вместо остистых отростков имеются невысокие гребешки.
Шестой и седьмой шейные позвонки.
У крупного рогатого скота на шестом шейном позвонке оттянутая вентрально мощная пластина реберного отростка имеет квадратную форму, на теле седьмого имеется пара каудальных реберных фасеток, поперечный отросток не раздвоен. Пластинчатый остистый отросток высокий. Поперечного отверстия нет, как и у лошади и свиньи.
У лошадей шестой позвонок имеет на поперечном отростке три небольшие пластины, седьмой массивен, не имеет поперечного отверстия, по форме напоминает первый грудной позвонок лошади, но имеет на теле только одну пару каудальных реберных фасеток и невысокий остистый отросток.
Рис. 25. Грудные позвонки коровы (I), лошади (II), свиньи (III), собаки (IV)
У с в и н е й шестой позвонок имеет оттянутую вентрально широкую мощную пластину поперечного отростка овальной формы, на седьмом межпозвоночные отверстия двойные и остистый отросток высокий, пластинчатый, поставлен вертикально.
У собак шестой позвонок имеет скошенную спереди назад и вниз широкую пластину реберного отростка, на седьмом остистый отросток поставлен перпендикулярно, имеет шиловидную форму, каудальные реберные фасетки могут отсутствовать.
Грудные позвонки - vertebrae thoracicae (рис. 25).
У крупного рогатого скота 13 позвонков. В области холки остистые отростки широкие, пластинчатые, каудально наклоненные. Вместо каудальной позвоночной вырезки может быть межпозвоночное отверстие. Диафрагмальный позвонок - 13-й с отвесным остистым отростком.
У лошадей 18-19 позвонков. В области холки 3, 4 и 5-й остистые отростки имеют булавовидные утолщения. Суставные отростки (кроме 1-го) имеют вид маленьких сближенных суставных поверхностей. Диафрагмальный позвонок - 15-й (бывает 14-й или 16-й).
У свиней 14-15 позвонков, может быть и 16. Остистые отростки широкие, пластинчатые, вертикально поставленные. У основания поперечных отростков расположены латеральные отверстия, идущие сверху вниз (дорсовентрально). Вентральных гребней нет. Диафрагмальный позвонок- 11-й.
У собак 13 позвонков, редко 12. Остистые отростки в области холки у основания изогнутые и каудально направленные. Первый остистый отросток самый высокий, на последних вентрально от каудальных суставных отростков клотся добавочные и сосцевидные отростки. Диафрагмальный позвонок - 11-й.
Поясничные позвонки - vertebrae lumbales (рис. 26).
У крупного рогатого скота 6 позвонков. Имеют длинное, слегка суженное в средней части тело с. вентральным гребнем. Поперечно-реберные (поперечные) отростки дорсально (горизонтально) расположены, длинные, пластинчатые, с заостренными неровными краями и загнутыми в краниальную сторону концами. Суставные отростки мощные, широко расставлены, с сильно вогнутыми или выпуклыми суставными поверхностями.
У лошадей 6 позвонков. Тела их короче, чем у крупного рогатого скота, поперечно-реберные отростки утолщенные, особенно последние два-три, на которых по краниальному и каудальному краям расположены плоские суставные поверхности (у старых лошадей часто синостозируют). Каудальная поверхность поперечно-реберного отростка шестого позвонка соединяется суставом с краниальным краем крыла крестцовой кости. В норме здесь никогда не бывает синостоза. Суставные отростки по форме треугольные, менее мощные, более сближенные, с более плоскими суставными поверхностями.
Рис. 26. Поясничные позвонки коровы (I), лошади (И), свиньи (III), собаки (IV)
У свиней 7, иногда 6-8 позвонков. Тела длинные. Поперечно-реберные отростки горизонтально расположены, пластинчатые, немного изогнутые, у основания каудального края имеют латеральные вырезки и ближе к крестцу - латеральные отверстия. Суставные отростки, как и у жвачных, мощные, широко расставленные, сильно вогнутые или выпуклые, но, в отличие от жвачных, имеют сосцевидные отростки, делающие их более массивными.
У собак 7 позвонков. Поперечно-реберные отростки пластинчатые, направлены краниовентрально. Суставные отростки имеют плоские суставные, чуть наклоненные поверхности. На суставных отростках сильно выражены добавочные и сосцевидные (на краниальных) отростки.
Крестцовая кость - os sacrum (рис. 27).
У крупного рогатого скота срослись 5 позвонков. Имеют массивные четырехугольные крылья, расположенные почти по горизонтальной плоскости, с чуть приподнятым краниальным краем. Остистые отростки срослись, образовав мощный дорсальный гребень с утолщенным краем. Вентральные (или тазовые) крестцовые отверстия обширны. Полный синостоз тел позвонков и дуг в норме наступает к 3-3,5 годам.
У лошадей 5 сросшихся позвонков имеют горизонтально расположенные треугольной формы крылья С двумя суставными поверхностями - ушковидной, дорсальной для соединения с крылом подвздошной кости таза и краниальной для соединения с поперечно-реберным отростком шестого поясничного позвонка. Остистые отростки срастаются лишь в основании.
У свиней 4 позвонка срослись. Крылья округлые, поставленные по сагиттальной плоскости, суставная (ушковидная) поверхность на латеральной их стороне. Остистых отростков нет. Между дугами видны междуговые отверстия. В норме синостоз наступает к 1,5-2 годам.
У собак 3 позвонка срослись. Крылья округлые, поставленные, как и у свиньи, в сагиттальной плоскости с латерально расположенной суставной поверхностью. У 2-го и 3-го позвонков остистые отростки срослись. Синостоз в норме к 6-8 мес.
Хвостовые позвонки - vertebrae caudales s. coccygeae (рис. 28),
У крупного рогатого скота 18-20 позвонков. Длинные, на дорсальной стороне первых позвонков видны рудименты дуг, а на вентральной (на первых 9-10) - парные гемальные отростки, которые на 3-5-м позвонках могут образовывать гемальные дуги. "Поперечные отростки широкие, пластинчатые, загнутые вентрально.
Рис 27. Крестцовая кость коровы (1), овцы (И), козы (III), лошади (IV), свиньи (V), собаки (VI)
У лошадей 18-20 позвонков. Они короткие, массивные, сохраняют дуги без остистых отростков, лишь на первых трех позвонках поперечные отростки плоские, широкие, исчезают на последних позвонках.
У свиней 20-23 позвонка. Они длинные, дуги с остистыми отростками, наклонены каудально, сохраняются на первых пяти-шести позвонках, которые более плоские, затем становятся цилиндрическими. Поперечные отростки широкие.
Рис. 28. Хвостовые позвонки коровы (I), лошади (II), свиньи (III), собаки (IV)
У собак 20-23 позвонка. На первых пяти-шести позвонках сохраняются дуги, краниальные и каудальные суставные отростки. Поперечные отростки большие, длинные, оттянутые каудовентрально.
Ребра - costae (рис. 29, 30).
У крупного рогатого скота 13 пар ребер. Они имеют длинную шейку. Первые ребра самые мощные и самые короткие и прямые. Средние пластинчатые, книзу значительно расширяются. Имеют более тонкий каудальный край. Задние-более выпуклые, изогнутые, с более сближенными головкой и бугорком ребра. Последнее ребро короткое, истончается книзу, может быть висячим. Оно прощупывается в верхней трети реберной дуги.
Синостоз головки и бугорка ребра с телом у молодых животных наступает неодновременно и идет спереди назад. Первыми срастаются с телом головка и бугорок первого ребра. Суставная поверхность бугорка седловидная. Стернальные концы ребер (со 2-го по 10-й) имеют суставные поверхности для соединения с реберными хрящами, которые на обоих концах имеют суставные поверхности. Стернальных ребер 8 пар.
У лошадей 18-19 пар ребер. Большинство их равномерной величины по всей длине, первое вентрально значительно расширено, до десятого кривизна и длина ребер увеличиваются, затем начинают уменьшаться. Самые широкие и пластинчатые первые 6-7 ребер. В отличие от жвачных, каудальные края их более толстые и шейка более короткая. Десятое ребро почти четырехгранное. Стернальных ребер 8 пар.
У свиней чаще 14, может быть 12 и до 17 пар ребер. Они узкие, с первого по третье-четвертое ширина незначительно увеличивается. Имеют суставные поверхности для соединения с реберными хрящами. У взрослых стернальные концы сужены, у поросят - незначительно расширены. На бугорках ребра небольшие плоские уставные фасетки, тела ребер имеют слаборазличимый спиралевидный поворот. Стернальных ребер 7 (6 или 8) пар.
У собак 13 пар ребер. Они дугообразно изогнуты, особенно в средней части. Длина их увеличивается до седьмого ребра, ширина - до третьего-четвертого, а кривизна - до восьмого ребра. На бугорках ребра фасетки выпуклые, стернальных ребер 9 пар.
Грудная кость - sternum (рис. 31).
У крупного рогатого скота она мощная, плоская. Рукоятка округлая, приподнята, не выступает за пределы первых ребер, соединяется с телом суставом. Тело каудально расширяется. На мечевидном отростке значительная пластина мечевидного хряща. По краям 7 пар суставных реберных ямок.
У лошадей сжата с боков. Имеет на вентральном крае значительное хрящевое дополнение, образующее вентральный гребень, который на рукоятке выступает, округляясь, и называется соколком. У взрослых животных рукоятка с телом срастаются. Хрящ без мечевидного отростка. По дорсальному краю грудины 8 пар суставных реберных ямок.
Рис. 29. Ребра коровы (I), лошади (II)
Рис. 30. Позвоночный конец ребер лошади
Рис. 31. Грудная кость коровы (I). овцы (II), козы (Ш), лошади (IV), свиньи (V), собаки (VI)
У свиней, как и у крупного рогатого скота, плоская, соединяется с рукояткой суставом. Рукоятка, в отличие от жвачных, в виде округлого клина выступает впереди первых пар ребер. Мечевидный хрящ удлиненный. По бокам б (7-8) пар суставных реберных ямок.
У собак в виде округлой четкообразной палочки. Рукоятка выступает впереди первых ребер небольшим бугорком. Мечевидный хрящ округлый, по бокам 9 пар суставных реберных ямок.
Грудная клетка - thorax.
У крупного рогатого скота она очень объемиста, в передней части сжата с боков, имеет треугольный выход. За лопатками сильно расширяется в каудальную сторону.
У лошадей в виде конуса, длинная, слегка сдавленная с боков, особенно в области прикрепления плечевых поясов.
У свиней длинная, сдавленная с боков, высота и ширина у различных пород варьируют.
У собак конусовидной формы с крутыми боками, входное отверстие округлое, межреберные пространства - spatia intercostalia большие, широкие.
Вопросы для самопроверки
1. Каково значение аппарата движения в жизнедеятельности организма?
2. Какие функции выполняет в организме скелет у млекопитающих и птиц?
3. Какие стадии развития в фило- и онтогенезе проходит внутренний и наружный скелет позвоночных?
4. Какие изменения происходят в костях при увеличении статической нагрузки (при ограниченной двигательной активности)?
5. Как построена кость как орган и какие имеются отличия в ее строении у молодых растущих организмов?
6. На какие отделы делится позвоночный столб у наземных позвоночных и какое количество позвонков в каждом отделе у млекопитающих?
7. В каком отделе осевого скелета имеется полный костный сегмент?
8. Какие основные части имеет позвонок и какие детали расположены на каждой его части?
9. В каких отделах позвоночного столба позвонки подверглись редукции?
10. По каким признакам вы отличите позвонки каждого отдела позвоночного столба и по каким признакам будете определять видовые особенности позвонков каждого отдела?
11. Какие характерные признаки строения имеют атлант и осевой позвонок (эпистрофей) у домашних животных? Чем отличаются атлант свиней и осевой позвонок жвачных?
12. По какому признаку можно отличить грудной позвонок от остальных позвонков позвоночного столба?
13. По каким признакам можно отличить крестцовую кость крупного рогатого скота, лошадей, свиней и собак?
14. Назовите основные признаки строения типичного шейного позвонка у жвачных, свиней/лошадей и собак.
15. Какую самую характерную особенность имеют поясничные позвонки? Чем они отличаются у жвачных, свиней, лошадей и собак?
Скелеты разных животных отличаются друг от друга. Их строение во многом зависит от места обитания и образа жизни конкретного организма. Что общего в скелете животных? Какие различия существуют? Чем отличается скелет человека от строения других млекопитающих?
Твердая и упругая структура из костей, хрящей и связок в теле человека и животных называется скелетом. Вместе с мышцами и сухожилиями он образует опорно-двигательную систему, благодаря которой живые существа могут перемещаться в пространстве.
Преимущественно он включает в себя кости и хрящи. В наиболее подвижной части они соединены суставами и сухожилиями, формируя единое целое. Твердый «каркас» организма не всегда состоит из костной и хрящевой ткани, иногда его образует хитин, кератин или даже известняк.
Удивительной составляющей тела являются кости. Они очень прочные и жесткие, способны выдерживать огромные нагрузки, но при этом остаются легкими. В молодом организме кости упругие, и со временем становятся более хрупкими и ломкими.
Скелет животных является своеобразной «кладовой» минеральных веществ. Если организм испытывает их недостаток, то баланс нужных элементов пополняется из костей. Кости состоят из воды, жира, органических веществ (полисахаридов, коллагена), а также солей кальция, натрия, фосфора, магния. Точный химический состав зависит от питания конкретного организма.
Тело людей и животных - это оболочка, внутри которой находятся внутренние органы. Форму этой оболочке придает скелет. Мышцы и сухожилия крепятся прямо к нему, сокращаясь, они сгибают суставы, осуществляя движение. Так, мы можем поднять ногу, повернуть голову, сесть или держать что-нибудь рукой.
Кроме того, скелет животных и человека служит защитой для мягких тканей и органов. Например, ребра скрывают под собой легкие и сердце, закрывая их от ударов (конечно, если удары не слишком мощные). Череп предотвращает от повреждений довольно хрупкий мозг.
Некоторые кости содержат в себе один из важнейших органов - костный мозг. У человека он участвует в процессах кроветворения, формируя эритроциты. Он также образует лейкоциты - белые кровяные тельца, которые отвечают за иммунитет организма.
Скелет животных и весь опорно-двигательный аппарат возникли благодаря эволюции. Согласно общепринятой версии, первые организмы, появившиеся на Земле, не имели таких сложных приспособлений. Долгое время на нашей планете существовали амебные мягкотелые существа.
Тогда в атмосфере и гидросфере планеты было в десятки раз меньше кислорода. В какой-то период доля газа стала возрастать, запустив, как предполагают ученые, цепную реакцию изменений. Так, в минеральном составе океана увеличилось количество кальцитов и арагонитов. Они, в свою очередь, накапливались в живых организмах, образуя твердые или упругие структуры.
Наиболее ранние организмы, которые обладали скелетом, были найдены в толщах известняковых пород в Намибии, Сибири, Испании и других регионах. Они населяли мировой океан примерно 560 миллионов лет назад. По своему строению организмы напоминали губок с цилиндрообразным телом. Радиально от них отходили длинные лучи (до 40 см) из карбоната кальция, которые и исполняли роль скелета.
В выделяют три типа скелета: наружный, внутренний и жидкостный. Внешний или экзоскелет не спрятан под покровом кожи или других тканей, а полностью или частично покрывает тело животного снаружи. У каких животных наружный скелет? Им обладают паукообразные, насекомые, ракообразные, а также некоторые позвоночные.
Словно доспехи, он выполняет в основном защитную функцию, а иногда может служить убежищем для живого организма (панцирь черепах или улиток). Такой скелет имеет значительный недостаток. Он не растет вместе с хозяином, отчего животное вынуждено периодически сбрасывать его и отращивать новый покров. На какой-то период организм лишается привычной защиты и становится уязвимым.
Эндоскелет - это внутренний скелет животных. Он обтянут мясом и кожей. Он имеет более сложную конструкцию, выполняет множество функций и растет одновременно со всем организмом. Эндоскелет разделяется на осевую часть (позвоночник, череп, грудная клетка) и добавочную или периферийную (конечности и кости поясов).
Жидкостный, или гидростатический скелет распространен меньше всего. Им обладают медузы, черви, актинии и т. д. Он представляет собой мышечные стенки, заполненные жидкостью. Давление жидкости поддерживает форму организма. При сокращении мышц давление изменяется, что приводит организм в движение.
В привычном понимании скелет - это именно внутренний каркас тела, совокупность костей и хрящей, формирующих череп, конечности, позвоночник. Однако существует целый ряд организмов, которые не обладают этими частями, у некоторых из них даже нет определенной формы. Но означает ли это, что они не имеют скелета вообще?
Жан Батист Ламарк когда-то объединил их в большую группу беспозвоночных, но кроме отсутствия позвоночника, этих животных больше ничего не объединяет. В настоящее время известно, что даже одноклеточные организмы имеют скелет.
Например, у радиолярии он состоит из хитина, кремния или сернокислого стронция и находится внутри клетки. У кораллов скелет может быть гидростатический, внутренний белковый или внешний известняковый. У червей, медуз и некоторых моллюсков он гидростатический.
У ряда моллюсков и имеет форму раковины. У различных видов её строение отличается. Как правило, она включает три слоя, состоящих из белка конхиолина и карбоната кальция. Раковины бывают двустворчатые (мидии, устрицы) и спиральные с завитками, а иногда карбонатными иглами и шипами.
Тип членистоногих тоже относится к беспозвоночным. Это наиболее многочисленная которая объединяет ракообразных, паукообразных, насекомых, многоножек. Их тело симметрично, имеет парные конечности и разделено на сегменты.
По строению скелет животных - наружный. Он покрывает все тело в виде кутикулы, содержащей хитин. Кутикула является твердым панцирем, защищающим каждый сегмент животного. Её плотные участки склериты, соединены между собой более подвижными и гибкими мембранами.
У насекомых кутикула прочная и толстая, состоит из трех слоев. На поверхности она образует волоски (хеты), шипы, щетинки и различные выросты. У паукообразных кутикула относительно тонкая и содержит под собой кожный слой и базальные мембраны. Помимо защиты, он предохраняет животных от потери влаги.
У сухопутных крабов и мокриц нет внешнего плотно слоя, который сохраняет влагу в теле. От пересыхания их спасает только образ жизни - животные постоянно стремятся к местам с повышенной влажностью.
Хорда - внутреннее осевое скелетное образование, продольный тяж костного каркаса тела. Присутствует у хордовых животных, которых насчитывается более 40 000 видов. В их число входят и беспозвоночные, у которых хорда присутствует некоторый период в одной из стадий развития.
У низших представителей группы (ланцетников, круглоротых и отдельных видов рыб) хорда сохраняется на протяжении всей жизни. У ланцетников она находится между кишечником и нервной трубкой. Она состоит из поперечных мышечных пластинок, которые окружены оболочкой и соединяются между собой выростами. Сокращаясь и расслабляясь, она работает подобно гидростатическому скелету.
У круглоротых хорда более твердая и обладает зачатками позвонков. У них нет парных конечностей, челюстей. Скелет образован только соединительной и хрящевой тканью. Из них и сформирован череп, лучи плавников и ажурная решетка жабр животного. Язык круглоротых тоже имеет скелет, на вершине органа расположен зуб, которым животное пробуравливает добычу.
У высших представителей хордовых осевой тяж превращается в позвоночник - несущий элемент внутреннего скелета. Он представляет собой гибкий столб, состоящий из костей (позвонков), которые соединены дисками и хрящами. Как правило, его разделяют на отделы.
Строение скелетов позвоночных животных значительно усложнено, по сравнению с остальными хордовыми и, тем более, с беспозвоночными. Для всех представителей группы характерно наличие внутреннего каркаса. С развитием нервной системы и головного мозга у них сформировалась костная черепная коробка. А появление позвоночника обеспечило лучшую защиту спинного мозга и нервов.
От позвоночника отходят парные и непарные конечности. Непарные представляют собой хвосты и плавники, парные делятся на пояса (верхний и нижний) и скелет свободных конечностей (плавники или пятипалые конечности).
У этих позвоночных животных скелет состоит из двух отделов: туловищного и хвостового. Акулы, скаты и химеры не имеют костной ткани. Их скелет сложен из гибких хрящей, которые со временем накапливают известь и становятся тверже.
У остальных рыб скелет костный. Хрящевые прослойки находятся между позвонками. В передней части от них отходят боковые отростки, переходящие в ребра. Череп рыб, в отличие от наземных животных, имеет больше сорока подвижных элементов.
Глотку полукольцом окружает от 3 до 7 между которыми расположены жаберные щели. С внешней стороны они образуют жабры. Они есть у всех рыб, только у одних образуются хрящевой тканью, а у других - костной.
От позвоночника отходят лучевые кости плавников, соединенных перепонкой. Парные плавники - грудные и брюшные, непарные - анальные, спинные, хвостовые. Их число и вид варьируются.
У земноводных появляется шейный и крестцовый отделы, которые составляют от 7 до 200 позвонков. Часть земноводных обладает хвостовым отделом, у некоторых хвоста нет, зато имеются парные конечности. Они перемещаются прыжками, поэтому задние конечности удлинены.
У бесхвостых видов отсутствуют ребра. Подвижность головы обеспечивает шейный позвонок, который прикрепляется к затылку. В грудном отделе появляются лопатки, ключица, плечи, предплечья и кисти. В тазовом отделе есть подвздошные, лобковые и седалищные кости. А у задних конечностей есть голень, бедро, стопа.
Скелет пресмыкающихся тоже имеет эти части, усложняясь пятым отделом позвоночника - поясничным. У них от 50 до 435 позвонков. Череп более окостеневший. Хвостовой отдел обязательно присутствует, его позвонки уменьшаются к концу.
У черепах есть экзоскелет в виде прочного панциря из кератина и внутреннего костного слоя. Челюсти черепах лишены зубов. У змей нет грудины, плечевого и тазового пояса, а ребра присоединены по всей длине позвоночника, кроме хвостового отдела. Их челюсти соединены очень подвижно, чтобы заглатывать крупную добычу.
Особенности скелета птиц во многом связаны с их умением летать, у некоторых видов есть приспособления к бегу, нырянию, лазанию по ветвям и вертикальным поверхностям. У птиц пять отделов позвоночника. Части шейного отдела соединены подвижно, в остальных отделах позвонки часто сросшиеся.
Их кости легкие, а некоторые частично заполнены воздухом. Шея птиц удлинена (10-15 позвонков). Их череп целостный, без швов, в передней части имеет клюв. Форма и длина клюва сильно отличаются и связаны со способом питания животных.
Главным приспособлением для полета является костный вырост в нижней части грудины, к которому прикрепляются грудные мышцы. Киль развит у летающих птиц и пингвинов. В строении скелета позвоночных животных, связанных с полетом или рытьем (кроты и летучие мыши), он тоже присутствует. Его нет у страусов, совиного попугая.
Передние конечности птиц - крылья. Они состоят из толстой и сильной плечевой кости, изогнутой локтевой и тонкой лучевой. В кисти некоторые кости срослись между собой. У всех, кроме страусов, тазовые лобковые кости не срастаются друг с другом. Так птицы могут откладывать крупные яйца.
Сейчас существует около 5 500 видов млекопитающих, в число которых входит и человек. У всех представителей класса внутренний скелет делится на пять отделов и включает череп, позвоночный столб, грудную клетку, пояса верхних и нижних конечностей. У броненосцев есть экзоскелет в виде панциря из нескольких щитков.
Черепная коробка млекопитающих более крупная, есть скуловая кость, вторичное костное нёбо и парная барабанная кость, чего нет у других животных. Верхний пояс, преимущественно включает лопатки, ключицы, плечо, предплечье и кисть (из запястья, пясти, пальцев с фалангами). Нижний пояс состоит из бедра, голени, стопы с предплюсной, плюсной и пальцами. Наибольшие различия внутри класса видны именно в поясах конечностей.
У собак и непарнокопытных нет лопаток и ключиц. У тюленей плечевой и бедренный отдел спрятаны внутри тела, а пятипалые конечности соединены перепонкой и похожи на ласты. Рукокрылые летают как птицы. Их пальцы рук (кроме одного) сильно удлинены и соединены перепонкой из кожи, образуя крыло.
Скелет человека имеет те же отделы, что и других млекопитающих. По строению он больше всего схож с шимпанзе. Но, в отличие от них, ноги человека гораздо длиннее рук. Все тело ориентировано вертикально, голова не выпирает вперед, как у животных.
Доля черепа в строении гораздо больше, чем у обезьян. Челюстной аппарат, наоборот, меньше и короче, клыки уменьшены, зубы покрыты защитной эмалью. У человека есть подбородок, череп округленный, не имеет сплошных надбровных дуг.
У нас нет хвоста. Его недоразвитый вариант представлен копчиком из 4-5 позвонков. В отличие от млекопитающих, грудная клетка не сплюснута с двух сторон, а расширена. Большой палец противопоставлен остальным, кисть подвижно соединяется с запястьем.
