Абсолютная длина кишечника у кошек, питающихся мясом, достигает 2,1 м. Для сравнения: у травоядных животных, например овец или коз, этот параметр составляет 22–43 м. Соотношение длины тела животного и длины кишечника составляет 1: 3. Различают тонкий и толстый отделы кишечника.
Тонкий кишечник
Длина тонкого отдела кишечника у кошек составляет 1,7 м. Он начинается на уровне пилоруса желудка и делится на 3 основные части: двенадцатиперстную (первая и самая короткая часть тонкого кишечника, в которую выходят желчные протоки и протоки поджелудочной железы), тощую и подвздошную кишки. Поджелудочная железа лежит в правом подреберье и выделяет за сутки в двенадцатиперстную кишку несколько литров панкреатического секрета, содержащего ферменты, расщепляющие белки, углеводы, жиры, а также гормон инсулин, регулирующий уровень сахара в крови. Печень с желчным пузырем у кошек расположена в правом и левом подреберьях, через нее проходит и фильтруется кровь, оттекающая по воротной вене от желудка, селезенки и кишечника. В печени вырабатывается желчь, которая преобразует жиры до их способности всасывания в кровеносные сосуды кишечной стенки. Желчный проток слегка изогнутый. Его отверстие и отверстие поджелудочной железы находятся на расстоянии 5–8 см от пилорического сфинктера желудка.
Слизистая оболочка кишечника более приспособлена для переваривания и абсорбции пищи. Эпителиальные клетки, выстилающие внутреннюю поверхность тонкого кишечника, называют энтероцитами. Слизистая оболочка собрана в складки, которые называют ворсинками. Каждая ворсинка хорошо снабжена кровеносными сосудами и имеет тупиковый лимфатический сосуд (млечный). По этим сосудам происходит транспортировка абсорбированных питательных веществ из тонкого кишечника в печень и другие части организма. Двенадцатиперстная кишка имеет относительно пористую структуру и способна выделять большой объем жидкости в просвет. Степень проницаемости соответственно уменьшается в тощей и подвздошной кишках и толстом отделе кишечника, где имеет место только резорбция жидкости. Таким образом происходит сохранение жидкости в организме, что спасает его от обезвоживания.
Основная часть белков переваривается в тонком отделе кишечника до аминокислот под действием ферментов поджелудочной железы. Они абсорбируются в энтероцитах посредством специфических переносчиков и транспортируются в печень через воротную вену. Углеводы (кошки получают основное количество углеводов в виде крахмалов) расщепляются в тонком кишечнике до глюкозы и других моносахаридов под действием ферментов поджелудочной железы. В энтероцитах глюкоза быстро высвобождается в кровеносное русло и транспортируется в печень через воротную вену. Пищевые жиры в основном состоят из триглицеридов, которые способны легко расщепляться и всасываться под воздействием солей желчных кислот до глицерина и жирных кислот, а холестерин и фосфолипид могут перевариваться кошками, но не так эффективно. Это происходит под воздействием желчи, выделяющейся печенью и хранящейся в желчном пузыре. Так как клеточная оболочка энтероцитов состоит из липидов, то процесс абсорбции происходит пассивно и часто сопровождается абсорбцией витаминов, растворенных в жирах. Внутри энтероцитов жирные кислоты превращаются в триглицерид и присоединяются к липопротеидам, формируя хиломикроны, которые выводятся в млечный проток для транспортировки в главную систему кровообращения и, соответственно, в печень и другие ткани.
Таким образом, любое нарушение работы тонкого кишечника (например, инфекция) может вызвать понос и анорексию (потеря или отсутствие аппетита) из-за поражения вирусом энтероцитов вершины ворсинок. Хорошо усвояемые продукты необходимы для уменьшения затрат ферментов и увеличения площади всасывания, чем одновременно достигается хороший уровень потребления питательных веществ. Употребление малого количества пищи не превышает расщепляющие и всасывающие возможности кишечника и снижает риск возникновения поноса.
Толстый кишечник
Этот отдел кишечника представлен слепой, ободочной и прямой кишками. Слепая кишка представляет собой короткую, тупую трубку длиной 2–4 см расположенную под 2–4-м поясничными позвонками. Она широко сообщается с ободочной, в которой отсутствует червеобразный отросток – аппендикс. Ободочная кишка – это короткая кишка, имеющая вид подковы. Она находится в поясничной области, где образует дугу. Прямая кишка, имеющая мощную мышечную структуру, лежит на уровне 4–5-го крестцового позвонка. На слизистой оболочке толстых кишок имеются крипты – углубления, где находятся общекишечные железы, но в них мало клеток, выделяющих ферменты. В цилиндрическом эпителии слизистой оболочки много бокаловидных клеток, выделяющих слизь. В толстой кишке формируются каловые массы.
В толстом кишечнике происходит окончательный гидролиз питательных веществ при содействии ферментов кишечного тракта и ферментов микроорганизмов. Наиболее активная деятельность микрофлоры кишечника отмечается в ободочной кишке: абсорбция воды и электролитов, что необходимо для формирования каловых масс и предотвращения обезвоживания организма; ферментация остатков пищи обильной бактериальной флорой. Из остатков пищи, богатой азотом, бактерии производят большое количество аммиака, который абсорбируется и по воротной вене попадает в печень, где перерабатывается в мочевину, выделяющуюся почками. Благодаря сильным перистальтическим сокращениям оставшееся содержимое толстого кишечника через нисходящую ободочную кишку попадает в прямую, где и происходит накопление каловых масс. Выделение каловых масс в окружающую среду происходит через анальный канал (анус). Анус имеет два сфинктера: глубокий, состоящий из гладких мышечных волокон, и наружный – из поперечно-полосатой мускулатуры.
Толстая кишка.
Толстая кишка – intestinum crassum . Состоит из слепой, ободочной и прямой кишок. Функции: В ней заканчивается всасывание питательных веществ и воды, формируются каловые массы. У травоядных и всеядных животных содержимое толстой кишки задерживается на продолжительное время, необходимое для расщепления клетчатки многочисленными бактериями и инфузориями. Кроме того, здесь всасываются продукты гидролиза клетчатки, витамины К и В, синтезируемые микрофлорой, вырабатываются гормоны, характеризующиеся системным и локальным действием, осуществляется иммунная защита.
Длина толстой кишки у быка домашнего колеблется от 6,4 до 11 м; у мелкого рогатого скота (овцы и козы) – от 4 до 7м; у свиньи домашней в среднем равна 4,5 м; у лошади – колеблется от 6 до 9 м; у собаки в среднем равна 0,6 м; а у кролика превышает 2 м.
Стенка всех отделов толстой кишки имеет сходное гистологическое строение. В ней выделяют следующие слои: слизистую оболочку, состоящую из эпителия, собственной и мышечной пластинок, подслизистую основу, мышечную и серозную оболочки. Особенность толстой кишки – отсутствие ворсинок слизистой оболочки, слабое развитие микроворсинок на эпителиоцитах, большое количество бокаловидных экзокриноцитов.
Слизистая оболочка толстой кишки выстлана однослойным призматическим эпитеоием, который инвагинирует в соединительную ткань собственной пластинки, образуя крипты с широкими устьями и просветом. В покровном эпителии и криптах различают: призматические клетки, бокаловидные, эндокринные и недифференцированные камбиальные элементы. Собственный слой слизистой оболочки значительно утолщен. В его рыхлой соединительной ткани в большом количестве встречаются гранулоциты, тучные и лимфоидные клетки, а также кровеносные капилляры и нервные волокна. Здесь находятся также одиночные и сгруппированные лимфатические узелки. Количество крипт изменяется с возрастом. Например, у однодневного теленка оно составляет 15 млн., а у десятилетней коровы увеличивается до 150 млн. Мышечная пластинка в слизистой оболочке толстой кишки выражена сильнее, чем в тонкой и представлена циркулярным и продольным слоями гладких мышц. В соединительной ткани подслизистой основы встречаются в большом количестве эластичные волокна и жировая ткань.
Мышечная оболочка толстой кишки образована циркулярным и продольным слоями гладких мышц. Её продольный слой образует тяжи – teniae , так как длина его значительно меньше длины кишки. Между тяжами продольный слой миоцитов отсутствует, а циркулярный образует карманы – haustra . В соединительной ткани между мышечными слоями располагаются элементы межмышечного нервного сплетения.
Серозная оболочка не имеет выраженных особенностей в строении.
Слепая кишка.
Слепая кишка – cecum быка домашнего длиной 30-70 см, гладкостенная, цилиндрической формы, большого диаметра. Она лежит в верхней четверти правой половины брюшной полости. Начинается слепая кишка от подвздошной и ободочной кишок на уровне середины поясницы; она слегка искривлена и верхушкой обращена назад. На ней различают тело – corpus ceci и верхушку – apex ceci . На месте соединения слепой кишки с ободочной впадает подвздошная кишка и образует подвздошно-слепо-ободочное отверстие – ostium ileocecocolicum , которое закрыто сфинктером подвздошной кишки – m . sphincter ilei . Слепо-ободочное отверстие – ostium cecocolicum сфинктера не имеет.
Особенности: у свиньи домашней слепая кишка относительно короткая, но большого диаметра. Она несет на себе три ленты–тении – teniae , три ряда карманов – haustra и простирается от середины поясницы до её конца. Тело кишки лежит рядом с задним концом левой почки, а верхушка опускается вентрально, назад и вправо.
У лошади слепая кишка большая – 130 см и имеет форму гигантской запятой. На ней различают основание – basis ceci , тело – corpus ceci и верхушку – apex ceci . Головка имеет выпуклую большую кривизну – curvature ceci major и вогнутую малую кривизну – curvature ceci minor . На малой кривизне имеются два отверстия: первое – вход подвздошной кишки в слепую, а второе – выход ободочной кишки из слепой. Входное и выходное отверстия имеют сфинктеры. Основание слепой кишки находится в правом подреберье, правом подвздохе и в правой половине поясничной области. Тело слепой кишки по правой стороне идет вниз и вперед в пупочную область; верхушка слепой кишки располагается в области мечевидного хряща. Слепая кишка имеет четыре продольные ленты-тении – дорсальную, вентральную, медиальную и латеральную. Латеральная и вентральная ленты на верхушке отсутствуют, от дорсальной ленты отходит связка к подвздошной кишке. Остальные ленты свободны. Стенка кишки в промежутках между лентами образует четыре ряда карманов. Слепая кишка соприкасается с поясничной мускулатурой, правой почкой, печенью, поджелудочной железой, двенадцатиперстной кишкой, правой и вентральной частями брюшной стенки, с петлями тощей и малой ободочной кишки. Тело и верхушка слепой кишки окружены большой ободочной кишкой.
У собаки слепая кишка образует два-три изгиба, подвешена на короткой брыжейке между вторым и четвертым поясничными позвонками.
Ободочная кишка.
Ободочная кишка – intestinum colon представляет собой средний отдел толстой кишки. У изучаемых животных она делится на три участка: восходящая ободочная кишка – colon ascendens , поперечная ободочная кишка – colon transversum и нисходящая ободочная кишка - colon descendes . Наибольшее развитие с выраженными видовыми особенностями приобретает восходящая часть кишки: у быка домашнего она располагается в виде спирально закрученного диска; у лошади имеет вид двойной подковы, а у свиньи домашней закручена на конус. Лишь у собаки она имеет примитивный прямолинейный ход.
У быка домашнего восходящая ободочная кишка достигает в длину 6-9 м и разделяется на три отрезка: начальную петлю, спиральный лабиринт и конечную петлю.
Начальная петля – ansa proximalis coli это прямое продолжение слепой кишки; границей между ними является входное отверстие подвздошной кишки в слепую. От него начальная петля направляется вперед; под правой почкой она круто поворачивает назад и идет над своим начальным участком в сторону таза, где переходит на левую сторону, делая около слепой кишки ещё один поворот. Затем кишка направляется вперёд и на уровне третьего поясничного позвонка переходит в спиральный лабиринт.
Спиральный лабиринт – ansa spiralis coli находится на правой стенке рубца и в одной плоскости образует извилины двух порядков – центрипетальные и цетрифугальные. Центрипетальны извилины – gyri centripetales ободочной кишки, образуя в 1,5-2,0 оборота, идут в лабиринте по часовой стрелке. В центре диска кишка делает центральный изгиб – flexura centralis , после чего формирует соответствующее число центрифугальных оборотов – gyri centrifugals , идущих против часовой стрелки. Так она достигает начальной петли и переходит в конечную петлю.
Конечная петля – ansa distalis coli меньшего диаметра, чем начальная. Она направляется краниально и переходит в короткую поперечную ободочную кишку – colon transversum . Затем идет в сторону таза в виде нисходящей ободочной кишки – colon descendes , незаметно переходящей в прямую кишку.
Особенности: у свиньи домашней восходящая ободочная кишка формирует лабиринт в виде конуса, который широким основанием обращен дорсально в область мечевидного хряща. От широкого основания конуса к центру его вершины направляется центрипетальная спираль. Она образует периферию конуса. Начальная петля кишки большого диаметра и имеет две ленты-тении и два ряда карманов. От центра она переходит в центрифугальную спираль, следующую обратно к основанию конуса и заключенную внутри него. Диаметр этой части петли меньший. Она не имеет ни лент-тений, ни карманов. Конечная петля прилежит к двенадцатиперстной кишке, доходит до желудка и левой доли поджелудочной железы, поворачивает налево и переходит в поперечную ободочную кишку.
У лошади ободочная кишка разделяется на большую – восходящую, поперечную и малую – нисходящую.
Большая ободочная кишка – colon crassum начинается от слепой кишки, направляется вперед по правой стороне брюшной полости и образует вентральное правое положение – colon ventrale dextrum . Вблизи диафрагмы большая ободочная кишка поворачивает справа налево и образует грудинный изгиб – flexura sternalis . Затем она направляется по левой стороне брюшной полости назад до входа в тазовую полость и образует вентральное левое положение – colon ventrale sinistrum . У входа в тазовую полость большая ободочная кишка поворачивает вверх и назад, образуя тазовый изгиб – flexura pelvina . От изгиба ободочная кишка следует обратно по пройденному уже пути. Располагаясь над вентральным положением, она образует дорсальное левое положение – colon dorsale sinistrum , которое соединяется с левым вентральным положением межободочной брыжейкой – mesocolon . У диафрагмы дорсальный участок большой ободочной кишки образует диафрагмальный изгиб – flexura diaphragmatica и переходит в дорсальное правое положение – colon dorsale dextrum . Последний указанный участок кишки имеет наибольший диаметр и образует ампулу ободочной кишки – ampulla colli . В каудальном направлении диаметр её резко уменьшается, при этом большая ободочная кишка переходит в поперечную ободочную кишку. Этот участок кишки сравнительно короткий и быстро переходит в малую ободочную кишку – colon tenue .
Большая ободочная кишка имеет четыре ленты и четыре ряда карманов. На её тазовом изгибе ленты и карманы отсутствуют, а диаметр кишки здесь минимальный. На левом дорсальном положении диаметр кишки постепенно увеличивается, появляются три ленты и три ряда карманов.
Начальная часть большой ободочной кишки соединена со слепой кишкой слепо-ободочной связкой и закреплена на переднем корне брыжейки. Конечная расширенная часть ободочной кишки соединена связками с головкой слепой кишки, поджелудочной железой, печенью, диафрагмой и двенадцатиперстной кишкой.
Малая ободочная кишка – colon tenue является продолжением поперечной ободочной кишки. Она имеет небольшой диаметр, одинаковый на всем протяжении кишки, две ленты и два ряда карманов. Кишка висит на длинной брыжейке и образует петли, лежащие в левой подвздошной области вблизи от входа в таз. Малая ободочная кишка незаметно переходит в прямую кишку.
У собаки ободочная кишка состоит из трех частей: правой восходящей части, идущей медиально от двенадцатиперстной кишки вперед до желудка; короткой поперечной и левой нисходящей части, направляющейся назад под левой почкой и формирующей в поясничной области пологую извилину.
Прямая кишка.
Прямая кишка – rectum проходит в тазовой полости под позвоночником. Перед анусом продольный слой мышечной оболочки с правой и левой сторон формирует мышцу прямой кишки и хвоста – m . rectococcygeus , которая направляется вверх и назад к первым хвостовым позвонкам. Слизистая оболочка прямой кишки и ануса собрана в продольные складки; она лишена ворсинок, но имеет общекишечные железы и много бокаловидных клеток, секрет которых придает слизистой оболочке скользкость.
Особенности: у свиньи домашней прямая кишка заканчивается анусом; она обычно окружена жировой тканью; имеется ампула прямой кишки. Довольно сильно развита пейерова бляшка – до 7 см. Лимфатические узелки многочисленны.
У лошади прямая кишка образует ампулообразное расширение. Серозная оболочка имеется только в её передней части, а на уровне с четвертого (пятого) крестцового позвонка и каудально кишка снаружи уже покрыта соединительной тканью. Мышца прямой кишки и хвоста развита хорошо.
У собаки прямая кишка образует ампулообразное расширение. Сбоку от ануса располагаются небольшие железистые мешочки – параанальные синусы. Они лежат между поднимателями ануса и его наружным сфинктером. Секрет параанальных желез придает собакам специфический запах.
Анальный канал.
Анальный канал (анус) – canalis analis (anus ) представляет собой конец прямой кишки, приспособленный для временного задержания и выбрасывания каловых масс. Анус несколько выступает наружу под хвостом в виде возвышения с центральным отверстием. С поверхности он покрыт безволосой кожей, содержащей сальные и потовые железы.
Кожа ануса заворачивается на его внутреннюю поверхность, образуя кожную зону ануса – zona cutanea ani . Здесь открываются многочисленные мелкие отверстия анальных желез – gll . circumanales . В этой области циркулярный слой гладкой мускулатуры образует внутренний сфинктер заднего прохода – m . sphincter ani internus . От слизистой оболочки он отделен хорошо развитым подслизистым слоем, а от наружного сфинктера – фасциальным листком. Наружный сфинктер заднего прохода – m . sphincter ani externus покрывает по периметру внутренний сфинктер и является поперечно исчерченной мышцей, замыкающей анальный канал. Средняя толщина наружного сфинктера около 1,5 см, а толщина – от 0,5 до 1,5 мм.
В краниальном направлении кожная зона ануса переходит в промежуточную зону – zona intermedia ani , выстланную многослойным плоским эпителием и лишенную желез. От кожной зоны она отделяется анально-кожной линией – linea anocutanea , а от слизистой оболочки прямой кишки, выстланной каемчатым эпителием, аноректальной линией – linea anorectalis .
На промежуточной зоне выделяется в виде пояска столбиковая зона – zona columnaris ani с продольными складками, разделенными синусами.
Мышца прямой кишки и хвоста – m . rectococcygeus идет от вентральных и боковых стенок прямой кишки и ануса к первым хвостовым позвонкам. Действие: тянет анус назад при выделении кала.
Подниматель ануса – m . levator ani начинается от седалищной ости и тазовой связки и оканчивается в стенке ануса. Действие: тянет анус вперед после выделения кала.
Подвешивающая связка ануса – lig . suspensorium ani одним концом прикрепляется ко второму хвостовому позвонку, вторым – охватывает петлеобразно анус. Действие: поддерживает анус.
Особенности: у свиньи домашней анус построен в основном так же, как у быка домашнего.
У лошади кожа ануса богата сальными и потовыми железами; кожно-анальная и аноректальная линии ясно выражены; подслизистая рыхлая соединительная ткань, подвешивающая связка, внутренний и наружный сфинктеры хорошо развиты.
Пищеварительный аппарат (рис.) - совокупность органов, обеспечивающих процесс пищеварения, т.е. превращение корма с помощью физической и химической обработки в более простые питательные вещества, которые могут всасываться и усваиваться организмом.
Рис. Схема пищеварительного аппарата крупного рогатого скота: 1 - ротовая полость; 2 - язык; 3 - подъязычные слюнные железы; 4 - подчелюстная слюнная железа; 5- мягкое нёбо; 6 - глотка; 7- гортань; 8 - околоушная слюнная железа; 9 - трахея; 10 - пищевод; 11 - печеночный желчный проток; 12 - пузырный желчный проток; 13 - печень; 14 - желчный пузырь; 15 - воротная вена; 16 - общий желчный проток; 17 - сетка; 18- пищеводный желоб; 19 - поджелудочная железа; 20 - проток поджелудочной железы; 21 - книжка; 22 - сычуг; 23 - двенадцатиперстная кишка; 24 - рубец; 25 - тощая кишка; 26 - ободочная кишка; 27 - подвздошная кишка; 28 - слепая кишка; 29 - прямая кишка
Таким образом, органы пищеварения выполняют следующие функции: секреторную (работа пищеварительных желез), моторную (прием корма, его перемешивание и продвижение по пищеварительному тракту), всасывательную (выполняется слизистой оболочкой и обеспечивает поступление в кровь воды и расщепленных питательных веществ), выделительную (выделение некоторых продуктов обмена - пигментов, мочевины, минеральных и случайно попавших веществ).
Анатомически пищеварительный аппарат подразделяется на пищеварительный канал (canalis alimentarius) и железы (glandulae), расположенные за пределами этого канала (застенные железы). Некоторые участки пищеварительного канала содержат в стенке железистые образования (пристеночные железы).
Пищеварительный канал выстлан изнутри слизистой оболочкой бледно-розового цвета. Этот слой имеет различное строение, что обусловлено функциональным назначением различных участков канала. В соединительнотканной основе слизистой оболочки в некоторых органах имеются лимфоидные образования, выполняющие защитную функцию, которые могут иметь вид одиночных фолликулов (в тощей кишке), скоплений фолликулов - Пейеровы бляшки (в подвздошной кишке) или миндалин (составляющих окологлоточное лимфоидное кольцо). В эпителии желудочно-кишечного тракта на всем его протяжении имеются эндокринные клетки. Мышечная оболочка стенки пищеварительного канала обеспечивает перистальтику и продвижение содержимого. Подслизистый слой и мышечная оболочка обильно снабжены нервными окончаниями, которые способствуют регуляции всех функциональных отправлений.
Пищеварительный канал по происхождению подразделяется на головную и туловищную кишку (кишечную трубку). К головной кишке относятся ротовая полость и глотка.
Ротовая полость (cavum oris) представляет собой целый органный комплекс, который включает губы, щеки, твердое и мягкое нёбо, язык (его слизистая содержит механические и вкусовые сосочки и собственный мышечный аппарат), десны и зубы. Зубы (рис.) отличаются большим видовым разнообразием.
Рис. Зубы крупного рогатого скота: а - резцовый зуб: 1 - жевательная поверхность; 2 - коронка; 3 - шейка; 4 - корень; б - продольный распил резцового зуба: 1 - коронка зуба; 2 - жевательная поверхность; 3 - дентин, образующийся вновь по мере стирания зуба; 4- дентин; 5- эмаль; 6- пульпа; 7 - цемент; 8 - десна; 9- нижнечелюстная кость с альвеолой; 10 - надкостница альвеолы; 11 - корень зуба; 12 - шейка зуба; в - строение коренного зуба: 1 - эмаль; 2 - луночки зуба; 3 - дентин, образующийся вновь по мере стирания зуба; 4 - пульпа; 5 - цемент; 6 - дентин; г - определение возраста животного по изменению резцовых зубов: 1 - молочные резцовые зубы - до 6 мес; 2 - появление постоянных зацепов - 2 года; 3 - появление постоянных внутренних средних резцов - 2 года 9 мес; 4 - появление постоянных наружных средних резцов - 3 года 4 мес; 5 - появление постоянных окрайков - 4 года 9 мес; 6 - стертые резцовые зубы - 9 лет и старше; 7- полностью стертые коронки зубов - в 14 лет и старше
По строению они подразделяются на длиннокоронковые (все зубы лошади и коренные зубы рогатого скота) и короткокоронковые (зубы хищных, всеядных, резцы рогатого скота), по расположению - на резцы (зацепы, средние и окрайки), клыки, премоляры и моляры, по смене - на молочные и постоянные, по форме жевательной поверхности - на зубчатые (у хищных), бугорчатые (у всеядных), лунчатые (у рогатого скота) и складчатые (у лошадей). Максимальное количество зубов имеется у свиней - 44, у собак 42, у лошадей 36-40, у рогатого скота 32. Зуб состоит из видоизмененной костной ткани - дентина, который в выступающей части зуба покрыт эмалью, а в корневой части - цементом. В ротовую полость открывается три пары крупных застенных желез: околоушные, нижнечелюстные и подъязычные, которые выделяют слюну (рис.).
Рис. Слюнные железы домашних животных: 1 - околоушная железа; 2 - нижнечелюстная железа; 3 - подъязычная железа; 4 - щечные железы
Слюна состоит из воды, белковых компонентов и минеральных солей, а в слюне свиней содержатся также ферменты (амилаза и мальтаза), расщепляющие крахмал. Слюноотделение у животных происходит рефлекторно и регулируется продолговатым мозгом.
Глотка (pharynx) является трубчатым органом, в котором происходит перекрещивание пищеварительных и дыхательных путей. Таким образом глотка связана с ротовой полостью, носовой полостью, средним ухом, гортанью и пищеводом. В ней выделяют два отдела: дыхательный (носоглотка) и пищеварительный (ротоглотка).
Туловищная кишка (кишечная трубка) подразделяется на три отдела: передний (пищевод и желудок), средний (тонкий отдел кишечника) и задний (толстый отдел кишечника).
Пищевод (oesophagus) служит органом для продвижения пищи в желудок и состоит из трех частей: шейной, грудной и брюшной. Пищевод проходит сквозь диафрагму в плоскости IX ребра (у лошадей - XII).
Желудок (gaster, ventriculus, stomachus) является расширением передней кишки. В желудке выделяют четыре части: пищеводную (лишена желез), кардиальную (при впадении пищевода, содержит кардиальные железы), фундальную, или дно (содержит фундальные железы), и пилорическую (место перехода желудка в двенадцатиперстную кишку, содержит пилорические железы). Степень развития частей желудка лежит в основе классификации желудков.
У собак пищеводная часть желудка не развита (желудок кишечного типа), желудок занимает левое подреберье (IX-XII ребра) и область мечевидного хряща. У свиней пищеводная часть желудка незначительная (желудок пищеводно-кишечного типа). Располагается желудок в левом подреберье (XI-XII ребра) и в области мечевидного хряща. У лошадей желудок пищеводно-кишечного типа, пищеводная часть хорошо развита и образует слепой мешок (XIV-XV ребра), располагается желудок в левом подреберье (рис.).
Рис. Желудок домашних животных: 1 - пищеводная часть; 2 - кардиальная часть; 3 - двенадцатиперстная кишка; 4 - пилорическая часть; 5 - фундальная часть
У рогатого скота желудок многокамерный пищеводно-кишечного типа. Пищеводная часть формирует три из четырех отделов многокамерного желудка: рубец (rumen), который располагается слева от VI ребра до входа в тазовую полость; сетка (reticulum) - лежит в области мечевидного хряща в плоскости VI-VII ребер; книжка (omasum) - лежит в правом подреберье в плоскости VII-IX ребер (рис.).
Рис. Многокамерный желудок крупного рогатого скота: а - желудок и пищеводный желоб: 1 - дорзальный каудальный слепой мешок; 2 - правая венечная каудальная борозда; 3 - дорзальный мешок рубца; 4 - рубец; 5 - дорзальный краниальный слепой мешок; 6 - слизистая оболочка рубца; 7 - преддверие желудка; 8 - пищевод; 9 - пищеводный желоб; 10 - губы пищеводного желоба; 11 - сетка; 12 - дно книжки; 13 - книжка; 14 - листки книжки; 15 - сычуг; 16 - слизистая оболочка сычуга; 17 - слизистая оболочка сетки; 18 - двенадцатиперстная кишка; 19 - вентральный краниальный слепой мешок; 20 - вентральный мешок рубца; 21 - правая венечная краниальная борозда; 22 - вентральный каудальный слепой мешок; 23 - правые продольные борозды; б - поперечные разрезы пищеводного желоба при поступлении и обратном прохождении пищи: 1 - при поступлении пищи; 2 - при обратном прохождении пищи; 3 - при прохождении небольших порций жидкой пищи
От пищевода, который впадает в рубец в области его преддверия, к книжке идет желоб сетки (пищеводный желоб), он идет по сетке справа и с возрастом частично редуцируется. Этот желоб участвует в процессах жвачки, отрыжки и приема молока у телят. Четвертый отдел многокамерного желудка рогатого скота называется сычугом (abomasum). Он является истинным желудком, т.е. содержит железы, и располагается в области мечевидного хряща справа в плоскости XI-XII ребер. У взрослых животных самым крупным отделом многокамерного желудка является рубец, меньшим - соответственно сычуг, книжка и сетка. У мелкого рогатого скота самым малым отделом является не сетка, а книжка. У молодых животных, питающихся молоком, сычуг по размеру превосходит рубец. Железистая часть желудка (кардиальная, фундальная и пилорическая) выделяет желудочный сок. Это жидкость кислой реакции, состоящая из воды, ферментов (пепсина, гастриксина, химозина и липазы), минеральных солей и соляной кислоты. Большинство ферментов участвуют в расщеплении белков, а липаза расщепляет жиры до глицерина и жирных кислот. Желудочный сок выделяется в две фазы: рефлекторную (начинается до начала кормления) и гуморальную (нейрохимическую, под влиянием химических раздражителей, образующихся в процессе пищеварения: продуктов пищеварения и гормонов, выделяемых самим желудком).
Кишечник - длинная пищеварительная трубка, которая превосходит длину тела у рогатого скота в 20 - 25 раз, у свиней в 15 раз, у лошадей в 10-12 раз, а у плотоядных в 3,5 - 5 раз и вследствие этого имеет петлистый ход. Кишечник имеет ряд приспособлений, увеличивающих площадь его поверхности, к которым относят складки слизистой оболочки, ворсины, покрытые каемчатым эпителием, и крипты. Морфологически кишечник подразделяется на суженный и длинный тонкий отдел (двенадцатиперстная, тощая и подвздошная кишки) и менее длинный и расширенный толстый отдел (слепая, ободочная и прямая кишки). Это деление относительно условно. В тонком отделе кишечника происходит дальнейшее переваривание питательных веществ под воздействием кишечного, поджелудочного сока и желчи (рис.).
Рис. Кишечник домашних животных: 1 - брыжейка; 2- подвздошно-слепокишечная связка; 3 - двенадцатиперстно-ободочная связка; 4 - межслепокишечная связка; 5 - слепоободочная связка; 6 - межободочная связка
Поджелудочный сок и желчь выделяются соответственно поджелудочной железой и печенью, протоки которых открываются в двенадцатиперстную кишку.
Печень (hераг) - самая крупная пищеварительная железа, имеет долевое строение. У всех видов животных можно выделить правую и левую доли печени. У правой доли у всех животных (кроме лошадей, верблюдов и северных оленей) располагается желчный пузырь - резервуар для временного хранения желчи, поскольку ее вырабатывается больше, чем требуется для осуществления пищеварения.
Долевое строение печени наиболее выражено у собак и свиней, а наименее - у рогатого скота. Печень образует систему желчевыводящих путей, которая открывается в двенадцатиперстную кишку (рис.).
Рис. Схема желчевыводящих путей крупного рогатого скота: 1 - печень; 2 - печеночно-пузырные протоки; 3 - желчный пузырь; 4 - желчные протоки; 5 - печеночный проток; 6 - пузырный проток; 7 - общий желчный проток; 8 - двенадцатиперстная кишка; 9 - сосок двенадцатиперстной кишки
Печень помимо пищеварительной выполняет и барьерную (защитную) функцию, очищая кровь, депонирующую функцию (в ней создается запас гликогена и происходит депонирование крови), участвует во всех видах обмена веществ, процессах теплорегуляции, а в эмбриональный период - и в кроветворении. Белки расщепляются трипсином, химотрипсином и эластазой, которые выделяются поджелудочной железой, а активизируются ферментами кишечного сока. Жиры расщепляются липазой, а углеводы - мальтазой, сахаразой и лактазой (они входят в состав кишечного сока). Желчь, выделяемая печенью, участвует в эмульгировании жиров и тем самым облегчает их переваривание. Секреция всех указанных ферментов находится под влиянием нервной и гуморальной регуляции. Огромную роль в обеспечении гуморальной регуляции принадлежит гормонам, выделяемым самим кишечником. Тонкий отдел кишечника обеспечивает не только процесс переваривания (огромная роль в этом процессе отводится пристеночному пищеварению), но и процесс всасывания питательных веществ. Пристеночному пищеварению способствует строение слизистой оболочки тонкого кишечника, которая представлена каемчатым эпителием.
Всасывание - физиологический процесс, который происходит вследствие активной деятельности слизистой оболочки кишечника. Процесс всасывания происходит в результате фильтрации, диффузии и осмоса. Всасыванию способствует сокращение ворсин кишечника, которые в данном случае выполняют роль насоса. В толстом отделе кишечника происходят всасывание воды, формирование каловых масс и их выделение. Конечный участок толстого отдела (прямая кишка) заканчивается анальным каналом, который открывается анусом, имеющим два сфинктера: наружный из поперечно-полосатой мускулатуры и внутренний из гладкой.
Двенадцатиперстная кишка (intestinum duodenum) у всех животных располагается в правом подреберье, где прилежит к печени, а затем следует до уровня правой почки и примерно на уровне середины поясницы переходит справа налево и возвращается к печени.
Тощая кишка (intestinum jejunum) у свиней и собак занимает вентральную часть брюшной полости (область мечевидного хряща, пупочная область, частично лонная, подреберья, подвздохи и пахи). У рогатого скота она лежит в правой части перечисленных областей. У лошадей располагается в левом подвздохе и между дорсальным и вентральным положениями большой ободочной кишки.
Подвздошная кишка (intestinum ileum) у всех животных располагается в правом подвздохе и идет из левого подвздоха в правый.
Слепая кишка (intestinum caecum) у собак лежит в поясничной области (II -IV поясничные позвонки), у рогатого скота основание кишки лежит справа в поясничной области и подвздохе, а верхушка направлена в сторону таза. У свиньи основание слепой кишки расположено слева в поясничной области, верхушка направлена в сторону таза. У лошади слепая кишка достигает больших размеров и состоит из головки (в правом подвздохе), тела (в правом паху и подреберье) и верхушки (в области мечевидного хряща).
Ободочная кишка (intestinum colon) у собаки занимает дорсальную часть обоих подвздохов. У свиней формирует конус, основание которого лежит в левом подвздохе, а верхушка у взрослых животных в пупочной области, а у поросят до шестимесячного возраста в области мечевидного хряща. У рогатого скота диск (лабиринт) ободочной кишки лежит в правом подвздохе. У лошади она состоит из большой ободочной в виде двойной подковы (занимает оба подвздоха, подреберья и область мечевидного хряща, частично паха) и малой ободочной, которая лежит вместе с петлями тощей (в левом подвздохе и между положениями большой ободочной).
Прямая кишка (intestinum rectum) у всех животных расположена в тазовой полости под позвоночным столбом.
Печень (hepar) лежит в правом подреберье, не выходя за границы последнего ребра. У всех животных, кроме свиней, контактирует с правой почкой. У лошадей, свиней и собак заходит в левое подреберье.
У всех видов сельскохозяйственных животных тонкий отдел является основным участком для переваривания и всасывания питательных веществ Эвакуация содержимого желудка в тонкий кишечник происходит порциями периодически, при этом пилорный рефлекс осуществляется в результате разжражения механо- и хеморецепторов привратниковой части желудка и двенадцатиперстной кишки продуктами желудочного перевариваривания.
Строение тонкого отдела кишечника . Отдел тонких кишок делится на: двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки. Слизистая оболочка тонкой кишки имеет выросты (ворсинки) и расположенные между ними впадины (крипты) в последних расположены либеркюновы железы. Железы включают три типа клеток: бокаловидные энтероциты (вырабатывают слизь); энтероциты с базофильными гранулами (вырабатывают ферменты); энтерохромаффиноциты (эндокринные клетки).
Ворсинки имеют два типа клеток: эпителиоциты, обладающие всасывательной функцией; бокаловидные энтероциты (вырабатывают слизь)
Поверхность слизистой тонкой кишки сильно (в 8-10 раз) увеличена за счет складок эпителиальной ткани и наличия ворсинок – пальцевидных выступов, длиной 0,2-1 мм, вытянутых в полость кишечника. Количество ворсинок – 20-40 штук на 1 мм 2 поверхности. Площадь поверхности еще боле (в 100 раз) увеличивается за счет микроворсинок высотой 2 мкм на поверхности эпителоцитов. Их количество составляет 80-120 штук на 1 мм 2 площади ворсинок. В центре каждой ворсинки имеется лимфатический сосуд (синус). Снаружи ворсинка покрыта однослойным цилиндрическим эпителием. Между эпителием и синусом находятся тончайшие кровеносные сосуды, нервы и гладкомышечные волокна, при сокращении которых ворсинка укорачивается. Во время пищеварения ворсинки ритмически сокращаются и расслабляются, что способствует эвакуации содержимого из лимфатического сосуда. Движение ворсинок регулирует подслизистое нервное сплетение и гормон вилликинин.
Миковорсинки покрыты предмембранным образованием – гликокаликсом (скопление мукополисахаридных нитей), который выполняет роль межмолекулярного сита, он избирательно пропускает вещества и является барьером для бактерий (рис.).
В подслизистом слое двенадцатиперстной кишки располагаются трубчатые бруннеровы железы, выделяющие густой вязкий секрет, защищающий слизистую от воздействия соляной кислоты, поступающей с желудочным содержимым.
Длина тонкого отдела относительно длины туловища: у кошек 1:4, собак 1:6, кроликов 1:10, лошадей 1:12, свиней 1:14, крс 1:20, овец, коз 1:25.
Корм в двенадцатиперстной кишке подвергается действию сока поджелудочной железы, желчи и кишечного сока. Реакция в двенадцатиперстной кишке – рН4,5-6 (верхняя часть), рН 6-7 (нижняя), в тощей и подвздошной рН 7,5-8,0.Емкость тонких кишок - 20-30 % от общей емкости желудочно-кишечного тракта.
